3_3 Синапсы

Схема синаптических контактов

Строение и работа синапса

Пластичность синапсов

Исследование пластичности синапсов в опытах на аплизии

Медиаторы и модуляторы

Метаботропные рецепторы в модулирующих синапсах

Механизм модуляции

Видеолекции: 1Перейти  2Перейти  3Перейти Хороший рассказ о синапсах: 4Перейти

Передача возбуждения между нейронами тремя способами

Нейрохимическая передача между элементами нервной системы осуществляется тремя основными способами: путем синаптической передачи, юкста-синаптической передачи между соседними синапсами (кросс-взаимодействие, или спилловер) и несинаптической, или диффузной, передачи [Kullmann, D.M. LTP of AMPA and NMDA receptor-mediated signals: evidence for presynaptic expression and extrasynaptic glutamate spill-over D.M. Kullmann, G. Erdemli, F. Asztely // Neuron.- 1996.- Vol. 17, № 3.- P. 461-474.]. Передача сигнала посредством юкстасинаптических влияний (т.н. кросс-взаимодействия, или спилловер) осуществляется посредством ограниченной диффузии медиатора, секретируемого в синаптическом окончании, в соседний синапс, отдаленным на расстояние от синапса-источника не более 1 мкм.

Полагают, что феномен такой юкста синаптической передачи информации в головном мозгу может играть важную роль в механизмах долговременной потенциации и долговременной депрессии. В возбуждающих синапсах на пирамидных нейронах СА1 поля гиппокампа присутствует белок транспортер глутамата, а в нейронах таламуса - белок транспортер ГАМК, которые экспрессируются в больших количествах астроглиальными клетками, что указывает на факт участия глии в контроле данного механизма информационного обмена между нейронами. Механизм диффузной, или несинаптической, нейропередачи основан на диффузии медиатора, секрети-руемого из аксональных или дендритических утолщений, не образующих синаптических контактов. Показано, что медиаторы, секретируемые из аксональных или дендритических утолщений в околонейронное пространство, не оказывают быстрого действия, но влияют тонически, долговременно изменяя функции окружающих нейронов. При этом возможна диффузия и действие веществ на достаточно большие группы окружающих нейронов. Эффективность такого способа нейропередачи определяется расстоянием между нейронами и выраженностью диффузии, а также аффинностью рецепторов к медиатору. Показано, что подавляющее около 8090% холинергических, адренергических и серотонинергических окончаний в гиппокампе не образуют синаптических контактов и секретируемые из них медиаторы действуют путем диффузии к окружающим нейронам. Имеются основания в пользу предположения, что важнейшие функции центральной нервной системы, такие как настроение, уровень тревожности и др., основаны в большей степени не на быстрой синаптической импульсной активности нейронов в составе нейронных структур, а на диффузно действующих в определенных объемных образованиях внесинаптических медиаторах, влияющих на синаптические и внесинаптические рецепторы. Такой тип нейропередачи получил название несинаптической, или объемной, нейропередачи. Важной особенностью такой несинаптической, или диффузной, нейропередачи является факт того, что для изменения содержания нейротрансмиттера в определенном объеме мозговой области необходимо однотипное сочетание характеристик импульсации многих нейронов, имеющих внесинаптические аксо-нальные или дендритические утолщения, секретирующие медиатор. В случае асинхронной импульсной активности нейронов секреция медиатора из их внесинаптических аксональных или дендритических утолщений может существенно не измениться [Vizi, E.S. Neurochemistry and Pharmacology of the Major Hippocampal Transmitter Systems: Synaptic and Nonsynaptic Interactions / E.S. Vizi, J.P. Kiss // 1998. Hippocampus.- 1998.- Vol. 8, № 6.- P. 566-607.].

Источник: Умрюхин А. Е. Нейромедиаторные гиппокампальные механизмы стрессорного поведения и реакций избегания // Вестник новых медицинских технологий. Электронное издание. 2013. №1. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/neyromediatornye-gippokampalnye-mehani... (дата обращения: 25.08.2021).

Традиционное определение синапса устарело, синапс устроен и работает более сложно, чем это представлялось ранее. И главное, это то, что хотя передача возбуждения через синапс является односторонней, но влияние контактирующих окончаний друг на друга является двухсторонним.

Синапсы - это специализированные контакты между нервными клетками (нейронами), через которые передаётся нервное возбуждение или торможение.

Но последние открытия показывают, что синапсы работают гораздо более сложным образом и решают гораздо более сложные и разнообразные задачи, чем просто передача возбуждения или торможения.

Поэтому можно сказать, что через синапсы нервные клетки воздействуют друг на друга и на другие свои мишени (мышечные и железистые клетки). Передача возбуждения - это лишь одна из сторон работы синапса.

С передачей возбуждения через синапсы связана одна важная тонкость. Большинство людей считают, что раз через синапсы передаётся возбуждение, то это означает, что через синапс с одного нейрона на другой перескакивает нервный импульс. Но это не так! На пресинаптическое окончание в синапс действительно приходит нервный импульс, но на постсинаптическом окончании возникает лишь ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал, т.е. локальный потенциал, а вовсе не нервный импульс! И нужно ещё довести такой ВПСП до критического уровня деполяризации, чтобы он превратился в потенциал действия (нервный импульс). Образно можно выразиться так: "Редкий синапс напрямую проводит импульс!" В среднем синапс должен получить подряд не менее 4-5 нервных импульсов на пресинаптическом окончании, чтобы произвести свой нервный импульс на постсинаптическом окончании.

А вот в тормозных синапсах вообще вместо возбуждения формируется торможение. И через эти синапсы возбуждение не передаётся никоим образом!

Итак, через возбуждающие синапсы действительно передаётся возбуждение, но только не в виде нервных импульсов, а в виде локальных возбуждающих потенциалов.

Через тормозные синапсы вообще не происходит ни передачи возбуждения, ни передачи нервных импульсов, а наоборот, возникает торможение в виде локальных тормозных потенциалов, мешающих проведению возбуждения через соседние возбуждающие синапсы.

Более общее и более современное определение синапса будет звучать так:

Синапс - это специализированный контакт между нервной клеткой и её мишенью, через который контактирующие клетки влияют друг на друга. И это влияние не ограничивается возбуждением и торможением, а включает в себя модуляцию обеих контактирующих клеток.

Таким образом, синапсы - это управляющие и управляемые структуры, связывающие нейроны с другими клетками.

Образно можно сказать, что синапс - это взаимный "пульт управления", через который воздействуют друг на друга те две клетки, которые он соединяет.

О произношении

Кстати, о произношении слова синапс. Словари рекомендуют делать ударение на первый слог: синапс. Но физиологи России предпочитают говорить "синапс", ставя ударение на второй слог. Во всяком случае, именно так произносили это слово на XXI съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова в 2010 г. К моему удивлению, в своих лекциях англоязычные лекторы тоже произносят этот термин как "синапс", ставя ударение не на первый, а на последний слог. 

 Активность синапсов в коре больших полушарий головного мозга

 Потенциалы покоя в нейронах коры обычно незначительно колеблются, не достигая на 3-10 мВ критического уровня деполяризации (КУД), при переходе которого возникает нервный импульс (потенциал действия). По сравнению с мотонейронами спинного мозга постсинаптические потенциалы на нейронах коры головного мозга обычно длятся более продолжительное время.

В случае возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) их восходящая фаза длится несколько миллисекунд, а нисходящая - 10-30 мс.

 Тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) длятся ещё дольше - 70-150 мс. На одном и том же нейроне возникающие на его мембране ВПСП могут иметь различную крутизну нарастания. Возможно, это объясняется тем, что они возникают в синапсах, расположенных на различных расстояниях от регистрирующего электрода. В условиях покоя при спонтанной (самопроизвольной) активности коры головного мозга ТПСП регистрируются реже, чем ВПСП, и отличаются меньшей амплитудой. А вот после возбуждения сенсорных путей, наоборот, часто регистрируются длительные, высокоамплитудные ТПСП, которые появляются либо самостоятельно, либо вслед за ВПСП.

В нейронах коры обычно регистрируется сравнительно низкая частота импульсации даже у бодрствующих животных, её ритм, как правило, меньше 10 Гц, а нередко не достигает и 1 Гц, т.е. 1 импульса в секунду.

Свойства синапсов

1. Одностороннее проведение возбуждения. Это означает, что через синапс возбуждение может передаваться только в одном направлении: от пресинаптического окончания передающего нейрона - на постсинаптическое окончание (или иной постсинаптический участок) воспринимающего нейрона.

2. Задержка в передаче возбуждения (синаптическая задержка). Это означает, что нервное волокно проводит возбуждение значительно быстрее, чем такая же по длине нервная цепь, но включающая в себя синаптические контакты.

3. Повышенная утомляемость. Это означает, что в первую очередь утомление и ухудшение деятельности возникает в синапсах, затем в мышцах и в последнюю очередь - в нервных волокнах (нервах).

4. Чувствительность к условиям среды. Это означает, что работа синапса зависит от температуры, рН, содержания глюкозы, наличия химически и биологически активных веществ.

5. Передача возбуждения в виде локального потенциала, а не потенциала действия. Это означает, что через синапс на воспринимающий нейрон передаётся не нервный импульс, а лишь локальный нераспространяющийся возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). На воспринимающем нейроне каждый раз нервный импульс должен порождаться (генерироваться) заново на основе ВПСП.

6. Наведение торможения на воспринимающий нейрон в виде локального тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в виде гиперполяризации. Торможение также может достигаться за счёт шунтирования, т.е. открытия в тормозном синапсе ионных каналов для хлора или калия, без появления гиперполяризации и ТПСП.

7. Суммация возбуждения, а также торможения. Это означает, что отдельные локальные потенциалы (как ВПСП, так и ТПСП) на постсинаптическом воспринимающем нейроне суммируются в общий локальный потенциал. Этот суммарный локальный потенциал может достичь порогового значения и породить на воспринимающем нейроне потенциал действия и распространяющееся возбуждение - нервный импульс.

Виды суммации
1) Пространственная
2) Временная

8. Пластичность. Это означает, что синапсы могут перестраиваться и изменять свои характеристики, например, увеличивать или уменьшать амплитуду своих ВПСП или ТПСП. Это очень важное свойство синапсов. Этим они отличаются от неживых систем, обеспечивающих контакты и управление в технике.

Пластичность - это способность синапса изменять свои свойства в процессе функционирования.

Именно пластичностью синапсов  обеспечивается запоминание, память, научение, формирование условных рефлексов и доминанту.

 Читать далее: Пластичность синапсов

© 2010-2016 Сазонов В.Ф. © 2016 kineziolog.su

Молекулярные рецепторы синапсов

Агонисты – вещества, способные активировать рецептор.
Медиатор – частный случай агониста.
Антагонисты (блокаторы) – вещества, способные блокировать взаимодействие агониста с рецепторами.
Модуляторы–сенсибилизаторы – вещества, повышающие эффективность активации рецептора агонистом.
Лиганды - вещества, способные взаимодействовать с рецептором (т.е. это агонисты, антагонисты, модуляторы – сенсибилизаторы)
При взаимодействии медиатора с рецептором меняется ионная проницаемость (ионотропные рецепторы) или состояние внутриклеточных эффекторов, например, ионных насосов (метаботропныен рецепторы).
Рецептор постсинаптической мембраны имеет сайт (активный центр) для связывания медиатора (агониста).
Рецептор может иметь сайты для связывания модуляторов или комедиаторов, благодаря чему сродство данного рецептора к медиатору может существенно изменяться.
Так, в сыворотке крови и ликворе имеется эндогенный сенсибилизатор β-адренорецепторов (его функцию выполняют гистидин, триптофан, тирозин), повышающий в 10-100 раз чувствительность этих рецепторов к норадреналину и адреналину.
Для активации большинства рецепторов необходимо более одной молекулы агониста (медиатора). Так, для активации одного холинорецептора нужны две молекулы ацетилхолина. Это объясняется наличием двух симметричных агонист-связывающих альфа-субъединиц в составе холинорецептора.

Видео: Синапсы

Видео: Синапсы детей и взрослых работают по-разному

 Видеолекция: Мозг: работа синапсов (Вячеслав Дубынин)

Смотрите также здесь: Синапсы