grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Дендритные спайки

Краткое описание: 
Библиографическая ссылка для цитирования: Гришаев А.В., Сазонов В.Ф. Дендритные спайки [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2022: [сайт]. Дата обновления: 15.11.2022. URL: https://kineziolog.su/content/dendritnye-spayki (дата обращения: __.__.20__). _______________Характеристика дендритных спайков как особого вида мембранных локальных потенциалов и обратнораспространяющегося потенциала действия (back-propagating action potential) на основе обзора: Гришаев А.В., Сазонов В.Ф. Роль активных и пассивных свойств дендритного дерева нейрона в многоплановой интеграции постсинаптических потенциалов // Усп. физиол. наук. 2020. Т. 51. № 3. С. 87-104.

Определение понятия

Дендритные спайки - это особые локальные мембранные потенциалы на дендритах, дополняющие обычные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) и обусловливающие их нелинейную подпороговую суммацию [Гришаев А.В., Сазонов В.Ф. Дендритные механизмы регуляции активности и пластичности пирамидных нейронов неокортекса // Усп. физиол. наук. 2018. Т. 49. № 3. С. 104-118].

Или же так: дендритные спайки - это локально генерируемые и пространственно ограниченные регенеративные (самоусиливающиеся, самоподдерживающиеся) потенциалы на дендритах [Golding N.L., Staff N.P., Spruston N. Dendritic spikes as a mechanism for cooperative long-term potentiation // Nature. 2002. V. 418. № 6895. P. 326.].

Виды дендритных спайков

  1. Локальный дендритный Na+ спайк.
  2. NMDA спайк.
  3. Ca2+ спайк.

Сокращения

  • ПД — потенциал действия
  • ВПСП — возбуж-дающий постсинаптический потенциал
  • ТПСП - тормозный постсинаптический потенциал 
  • NMDAN — Ме-тил-D-аспартат
  • LTS — низкопороговый Ca2+ спайк
  • HTS — высокопороговый Ca2+ спайк
  • ОбрПД — обратно-распространяющийся (обратнопроводящийся) потенциал действия
  • PKC – протеикиназа C.

Долгое время, начиная с теоретических работ W. Rall, проведённых им в 1950–1970-е годы, нейрофизиологи представляли себе дендритные потенциалы только как результат суммации и интеграции входящих постсинаптических потенциалов: возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП). Поэтому для описания свойств условно пассивного дендритного дерева использовали так называемые “кабельные” или “телеграфные” уравнения. Но со временем выяснилось, что представление о пассивных дендритах было явно неполным, и оно подверглось существенному пересмотру. Появилось огромное число доказательств в пользу того, что дендриты обладают не только пассивными, но и активными свойствами в проведении информационных сигналов от дендритных синапсов до начального сегмента аксона (аксонного холмика), порождающего нервный импульс.

Пассивные и активные свойства дендритов

  •  “Пассивные свойства” – это те аспекты электрохимических процессов возбудимых структур, которые не зависят от изменений в состоянии и деятельности мембранных ионных каналов, а зависят лишь от формы, ёмкости клеточной мембраны, её сопротивления и “пассивных токов утечки”. Иначе говоря, когда мы говорим о пассивном распространении информационных сигналов в дендритах, то имеется в виду электротоническое распространение мембранных потенциалов.
  • В противоположность этому, “активные свойства” – это динамичная и изменчивая “игра возбуждения”, которую ведут между собой ионные каналы на разных участках мембраны дендрита, начиная от так называемых “ионных токов” разного рода (Ih, K+ и некоторых других), и заканчивая “дендритными спайками” (локальными Na+, NMDA и Ca2+ спайками).

Пассивные свойства дендритов выступают в роли базиса для интеграции мембранных потенциалов, а активные свойства — в роли своего рода надстройки над ним.

Дендритные потенциалы, подобные тем, что сейчас принято называть “дендритными спайками”, наблюдались разными исследователями и на разных нейронах еще с 60-х годов XX века.

В исследованиях Llinas и соавторов впервые были убедительно продемонстрированы дендритные кальциевые спайки на нейронах Пуркинье мозжечка, а позднее другими авторами – на гиппокампальных, таламо-кортикальных релейных, неокортикальных пирамидных и других типах нейронов. Затем в 2000 году были открыты дендритные NMDA спайки на базальных дендритах, а в 2009 году - на апикальных дендритах неокортикальных пирамидных нейронов. Кроме того, на неокортикальных и гиппокампальных пирамидных нейронах было убедительно продемонстрировано такое явление, как обратнораспространяющийся (обратнопроводящийся) ПД .

Итак, нейрон имеет активные дендриты и активное дендритное дерево с набором различных мембранных ионных каналов, и дендритные спайки являются одними из главных игроков, определяющих активные свойства дендритов.

1. Локальный дендритный натриевый спайк

Локальные дендритные натриевые спайки (dendritic sodium spikes) наблюдаются на базальных дендритах пирамидных нейронов неокортекса, гиппокампа. В отношении их присутствия на апикальных дендритах тех же нейронов однозначной информации нет. При достижении дендритной деполяризацией порога для открытия потенциал-управляемых натриевых каналов, на тех нейронах, где есть эти каналы, на дендрите генерируется локальный дендритный натриевый спайк, который быстро затухает. В отношении амплитуды локального дендритного Na+ спайка однозначной информации нет. Одни авторы оценивают его амплитуду примерно в ~40 мВ, а другие в ~50–60 мВ. В отношении его продолжительности также нет однозначной информации, ясно только, что она очень короткая. Стоит также сказать, что дендритные спайки при регистрации чаще всего фиксируются в составе интегрированных плато-потенциалов. Поэтому проявление локального дендритного натриевого спайка на фоне интегрального дендритного плато-потенциала фиксируют как очень небольшой пик (spikelet) перед фазой плато. Однако при соответствующих фармакологических манипуляциях дендритные спайки возможно отделить друг от друга. Функция локальных дендритных Na+ спайков на данный момент остается не совсем ясной, тем не менее, представление о том, что они способствуют генерации дендритных спайков и усиливают ВПСП, поддерживается многими авторами. Кроме того, так как пассивные свойства дендритного дерева способствуют затуханию ВПСП, а локальный дендритный Na+ спайк является дополнительным источником деполяризации мембраны, то не исключено, что одна из функций этого спайка заключается в противодействии этому затуханию, по крайней мере, на коротких расстояниях.

Известно, что тонкие дендриты имеют высокое входное сопротивление RIN, благодаря чему амплитуда ВПСП в них является высокой. Однако для генерации локальных Na+ спайков, как раз требуются постсинаптические потенциалы с высокой амплитудой для открытия потенциал-управляемых Na+ каналов. Это говорит о том, что пассивные свойства нейрона (в данном случае сопрогтивление - RIN) могут влиять на активные свойства (в данном случае локальный дендритный Na+ спайк). Кроме того, не исключено и обратное влияние, когда активные свойства нейрона влияют на пассивные.

2. NMDA спайк

NMDA спайк – это дендритный регенеративный потенциал, производимый NMDA рецепторным канальным комплексом. NMDA спайки регистрировались на тонких базальных и апикальных дендритах пирамидных нейронов V слоя, в дендритах области пучка пирамидных нейронов II/II слоя, а также в шипиковых звёздчатых нейронах IV слоя неокортекса, средних шипиковых нейронах стриатума], шипиковых нейронах миндалины, в гиппокампальных пирамидных нейронах и в таламо-кортикальных нейронах. 

Как известно, приток кальция является обязательным условием инициации долговременных пластических изменений на нейроне. В то же время в гиппокампальных и неокортикальных пирамидных нейронах NMDA рецепторные каналы обеспечивают наибольший, по сравнению с другими ионными каналами, синаптически индуцированный приток ионов кальция в клетку. В связи с этим логично предположить, что функциональное значение подобного расположения NMDA рецепторных каналов и, соответственно, образуемых ими NMDA спайков, состоит в обеспечении этого Ca2+ притока в цитоплазму нервной клетки.

NMDA спайки характеризуются резким начальным подъёмом c амплитудой в 40–50 мВ, фазой плато и резким спадом в конце фазы плато. Как мы уже сказали выше, на записях дендритных потенциалов непосредственно перед фазой плато часто наблюдается очень небольшой резкий подъём значения потенциала с таким же резким спадом (“spikelet”), обусловленный вкладом потенциал-управляемых натриевых каналов, однако, это регистрируется не всегда. NMDA спайки имеют продолжительность 20–100 мс и распространяются на расстояние до нескольких десятков микрометров. В условиях эксперимента in vitro они вызываются чаще всего сильной и продолжительной деполяризацией тонких базальных и апикальных дендритов и воздействием глутамата. Помимо этого, генерация NMDA спайков облегчается глутаматом, оставшимся от предыдущих синаптических выбросов, совпадением по времени базальных ВПСП с обратнораспространяющимся ПД и вторичными мессенджерами.

NMDA спайки можно разделить на фокальные (focal) и глобальные (global). Согласно экспериментальным данным, для инициации фокальных NMDA спайков на неокортикальных пирамидных нейронах достаточен синхронный кластерный синаптический вход на одну дендритную ветвь, состоящий из 10–50 глутаматергических синапсов. С этими данными согласуются модельные данные: для инициации фокальных NMDA спайков на пирамидных нейронах слоев II/III и V необходимо примерно от 30 до 40 (для апикальных дендритов) и примерно от 40 до 70 (для базальных дендритов) кластерных входов, подаваемых на одну ветвь. Для инициации глобальных NMDA спайков на тех же нейронах, согласно моделированию, требуется примерно от 70 до 200 (для апикальных дендритов) и примерно от 160 до 460 (для базальных дендритов) синхронных входов, случайно распределённых по разным ветвям базальных или апикальных дендритов. Для звёздчатых нейронов слоя IV для генерации фокальных NMDA спайков необходим кластерный вход примерно на 60 синапсов, а для генерации глобальных NMDA спайков необходим распределенный вход прмерно на 210 синапсов.

Таким образом, фокальные  NMDA спайки требуют для своей геренации гораздо меньше активных возбуждающих синапсов, чем глобальные.

Согласно Poleg-Polsky, принципиальное отличие глобального NMDA спайка от фокального состоит в том, что глобальный спайк – единственный локальный потенциал, а фокальных может быть одновременно несколько.

NMDA спайки активно участвуют в дендритной синаптической интеграции, особенно на удаленных синаптических сайтах нейрона, взаимодействуя с другими локальными дендритными синаптическими потенциалами и способствуют индукции долговременной синаптической пластичности. Дело в том, что NMDA спайки имеют длительное временное окно интеграции (до сотен миллисекунд), что способствует как про-странственной, так и временной суммации ВПСП. Для индукции долговременных пластических изменений, как мы отметили выше, необходим приток ионов Ca2+, который как раз и обеспечивается NMDA спайками. На инициирование дендритных Ca2+ спайков NMDA спайки влияют на разных нейронах по-разному. Так, на неокортикальных пирамидных нейронах NMDA спайки облегчают инициирование дендритных Ca2+ спайков, что в свою очередь переключает эти нейроны в пачечный режим импульсации. В то время как на таламо-кортикальных нейронах деполяризация, вызванная NMDA спайком, приводит к инактивации Ca2+ канала T-типа, и, соответственно, низкопорогового кальциевого спайка (LTS), что переключает режим импульсации этих нейронов с пачечного на тонический.

На неокортикальных пирамидных нейронах NMDA рецепторы сосредоточены, в основном, в базальных дендритах и в области пучка, поэтому сами по себе NMDA спайки распространяться на сому не могут. Однако индуцированная ими деполяризация может распространяться на сому, но уже требуется привлечение других активных дендритных проводимостей. К тому же дендритным потенциалам, порожденным NMDA спайками, вероятно, ничто не мешает пассивно (электротонически) распространяются с декрементом к аксо-соматической области. Что, в свою очередь, может вызывать подпороговые колебания потенциалов в соме и на аксонном холмике и способствовать генерации ПД. Причем деполяризация, вызванная NMDA спайками, из-за её большей амплитуды и продолжительности более эффективно распространяется на сому нейрона, чем подпороговые ВПСП. Последний тезис усиливает ещё и то обстоятельство, что генерация глобального NMDA спайка, согласно Poleg-Polsky, всегда должна сопровождаться инициацией ПД на аксонном холмике.

Важно также то, что суммация ВПСП с участием NMDA спайков принимает супралинейный характер. Причём это характерно как для фокальных, так и для глобальных NMDA спайков. Однако, учитывая то обстоятельство, что на дендритах могут одновременно присутствовать несколько фокальных NMDA спайков, эта суммация может принимать многоуровневый характер и тоже может быть нелинейна. И действительно, в случае суммации потенциалов, произведенных глутаматными рецепторами из 2-х ветвей базальных дендритов пирамидных нейронов V слоя, степень нелинейности составляет 9 ± 2%, а в случае суммации потенциалов из 10 ветвей – 20 ± 9%. Такой прирост, не столь бурный, каким он мог бы быть, обусловлен, по нашему мнению, в первую очередь противодействием процессу супралинейной суммации со стороны пассивных свойств мембраны.

Стоит заметить, что электротонические свойства дендритного дерева уже сами по себе способствуют генерации фокальных NMDA спайков на дистальных дендритах. Данное обстоятельство связано с тем, что амплитуда синаптических потенциалов, из-за высокого входного сопротивле-ния RIN, имеет наибольшее значение в самых тонких дендритах, многие из которых как раз и являются наиболее удаленными от сомы. А для генерации NMDA спайков как раз необходима значительная деполяризация для снятия Mg2+ блока. Учитывая эту зависимость NMDA спайков от RIN и то, что RIN изменяется в зависимости от диаметра дендрита, можно предположить, что вероятность генерации NMDA спайка зависит от диаметра дендрита, и действительно, работа Poleg-Polsky от 2015 года это подтверждает [Poleg-Polsky A. Effects of neural morphology and in-put distribution on synaptic processing by global and focal NMDA-spikes // PLoS One. 2015. V. 10. № 10. e0140254].
Вышесказанное в очередной раз является демонстрацией влияния пассивных свойств дендритов на активные свойства.

3. Ca2+ спайки

Ca2+ спайк – это тип дендритного спайка с продолжительностью более 10 мс, опосредуемый потенциал-управляемыми кальциевыми каналами и обычно вызываемый достаточно продолжительной дендритной деполяризацией.

Ca2+ спайки делят на низкопороговые и высокопороговые, хотя существуют дендритные кальциевые спайки и смешанного типа. Ca2+ спайки широко распространены на нейронах ЦНС.

Низкопороговые Ca2+ спайки (LTS), в основе которых лежат низкопороговые (Т-типа) Ca2+ токи, регистрировались на нейронах нижней оливы, таламо-кортикальных нейронах, нейронах медиального септума, интернейронах коры. Для LTS спайков пороговое значение генерации составляет около ‒65…–50 мВ, а кинетика инактивации, определяющая их продолжительность, соответствует кинетике инактивации T-каналов и составляет от 20 до 60 мс.

Высокопороговые Ca2+ спайки (HTS), в основе которых лежат высокопороговые (L- и N-типов) Ca2+ токи, были обнаружены на дофаминергических нейронах черной субстанции, нейронах латеральной миндалины и нейронах ствола мозга. Для HTS спайков пороговое значение генерации составляет около ‒30…–20 мВ, а их кинетика инактивации более продолжительна, чем у LTS спайков.

На неокортикальных пирамидных нейронах регистрируются кальциевые спайки смешанной природы, с преобладающим вкладом высокопороговых кальциевых проводимостей.

Иначе говоря, кальциевые спайки могут быть подпороговыми (LTS кальциевые спайки), сверхпороговыми (HTS кальциевые спайки) и со смешанными свойствами.

К генерации дендритных Ca2+ спайков может привести продолжительная деполяризация дистальных апикальных дендритов или пачка обратнораспространяющихся ПД с частотой ≥100 Гц, как, например, для пирамидных нейронов слоя V. Кроме того, индукции Ca2+ спайков способствуют NMDA спайки, на что мы уже обращали внимание выше.

Помимо вышеперечисленных способов генерации Ca2+ спайков для нас представляет интерес также ацетилхолин-зависимый способ. Ca2+ спайк может быть вызван применением агонистов мускариновых ацетилхолиновых рецепторов. Причем Ca2+ спайк, вызванный таким способом, не имеет выраженного декремента при проведении к соме, часто приводя к серии ПД. Данный способ генерации Ca2+ спайков связан с тем, что активация мускариновых ацетилхолиновых рецепторов приводит к блокированию потенциал-управляемых калиевых каналов M-типа (KCNQ/Kv7 каналы), производящих IM ток. Каналы M-типа могут с большой вероятностью быть открыты при мембранных потенциалах близких к потенциалу покоя, внося некоторый вклад в “утечку” и частично в пассивные свойства мембраны, а блокирование этих каналов уменьшает калиевую проводимость при потенциалах, близких к потенциалу покоя, и мембрана деполяризуется. Однако источник этой деполяризации ещё до конца не понят, так как закрытие каналов M-типа само по себе деполяризацию вызывать не может. Тем не менее, есть определенный прогресс в понимании источника этой деполяризации. Данную деполяризацию связывают с неспецифическим катионным током на ранней стадии развития этой деполяризации и с persistent (персистирующим) натриевым током (INa, p) на поздней стадии ближе к порогу генерации потенциала действия. Однако это вовсе не означает, что те же самые ионные токи являются источником индуцированной блокадой M-тока деполяризации, например, на неокортикальных пирамидных нейронах. В качестве наиболее вероятного источника деполяризации здесь, помимо неспецифического катионного тока и INa, p тока, выступает также Ih ток. Ацетилхолин-зависимый способ генерации Ca2+ спайков является демонстрацией того, как одни активные свойства (IM ток, неспецифический катионный ток, INa, p) могут влиять на другие (Ca2+ спайки).

Кальциевые спайки играют важную роль в дендритной интеграции, взаимодействуя, как и NMDA спайки, с локальными дендритными постсинаптическими потенциалами, а также в индукции долговременной синаптической пластичности. Последнее связано с тем, что, во-первых, вход ионов кальция в клетку сам по себе является обязательным условием для индукции долговременных пластических изменений, а во-вторых, Ca2+ спайки участвуют в генерации пачечной активности нейрона.

Стоит сказать, что Ca2+ спайки, в отличие от NMDA спайков, могут проводиться от мест своего возникновения по дендритному дереву в сторону сомы благодаря открытию соответствующих потенциал-зависимых Ca2+ каналов. Это связано с тем, что Ca2+ каналы, например, на пирамидных нейронах слоя V, примерно равномерно распределены по мембране в отличие от NMDA рецепторных каналов. Однако нельзя сказать, что на всех нейронах, которые генерируют дендритные кальциевые спайки, последние гарантированно инициируют ПД на аксонном холмике. Одной из причин такой ненадёжности проведения Ca2+ спайков является то, что их проведению до аксонного холмика (зоны генерации ПД) препятствуют трансмембранные K+ токи, а также пассивные свойства мембраны. Весьма вероятно также, что потенциалы, индуцированные дендритными Ca2+ спайками, могут распространяются электротонически, точно так же, как и в случае c NMDA спайками. Учитывая эти обстоятельства, а также влияние изменения пассивных свойств мембраны на распространение потенциалов в дендритном дереве, можно предположить, что надежность проведения Ca2+ спайков увеличивается при уменьшении калиевых токов и токов “утечки” (например, блокады IM тока) и увеличении Rm и, соответственно, увеличении λ и уменьшении L и наоборот.

Эти соображения вновь показывают возможность влияния пассивных свойств на активные, а также демонстрируют пример влияния одной группы активных свойств (K+ токи) на другие активные свойства (Ca2+ спайки). Кроме того, подытоживая вышесказанное, можно сказать, что важным общим свойством разных типов дендритных спайков является усиление с их помощью действия ВПСП на аксонный холмик нейрона, порождающий ПД. Таким образом, дендритные спайки могут играть роль усилителей для воздействия низкоамплитудных и разрозненных ВПСП на генерацию ПД.

Обратнораспространяющийся ПД (Back-propagating action potential)

Немаловажным явлением, связанным с активными свойствами мембраны дендритного дерева, является “обратнораспространяющийся (обратнопроводящийся) ПД” (ОбрПД). Он опосредуется, главным образом, потенциал-управляемыми натриевыми каналами (хорошо изученными для нервных волокон - аксонов). ОбрПД, в сущности, - это тот же самый ПД, который генерируется на аксонном холмике, но проводится (распространяется) в обратном направлении, ретроградно, в дендритное дерево. В отличие от аксонального ПД проведение (распространение) ОбрПД по дендритному дереву гораздо менее надёжно, а именно – ОбрПД по мере продвижения затухает. Величина этого затухания различается у разных нейронов. На неокортикальных пирамидных нейронах ОбрПД являются кратковременными, и величина их декремента является хотя и значительной, но гораздо меньше, чем, например, на нейронах Пуркинье мозжечка. Однако, однозначно говорить только исключительно о проведении ОбрПД (т.е. активном процессе) нельзя. Для разных нейронов существует своего рода баланс между активным процессом (т.е. проведением) и пассивным процессом (т.е. электротоническим распространением). Причём на одних нейронах этот баланс смещен в одну сторону, а в других - в другую. Так, для нейронов Пуркинье более точно говорить скорее о распространении ОбрПД, а для дофаминергичеких нейронов - скорее о проведении ОбрПД. Учитывая это обстоятельство и исходя из пассивных свойств мембраны, описанных ранее логично предположить, что на тех нейронах, на которых ОбрПД скорее распространяется, чем проводится, это распространение особенно чувствительно к изменению пассивных свойств мембраны, т.е. наблюдается явление аналогичное проведению Ca2+ спайков. Так, чем меньше токи “утечки” и чем больше Rm и, соответственно, больше λ и меньше L, тем меньший декремент испытывает ОбрПД при проведении/распространении) и тем это проведение/распространение более надежно. И наоборот, чем больше токи “утечки” и чем меньше Rm и, соответственно, меньше λ и больше L, тем больший декремент испытывает ОбрПД при проведении/распространении, и тем это проведение/распространение менее надёжно.

Важнейшие функции ОбрПД

    1. Критическая роль в индукции долговременной потенциации и долговременной депрессии, что было продемонстрировано многими авторами на неокортикальных пирамидных нейронах.

    2. Роль функционального “ретроградного мессенджера”, информирующего вход нейрона об активности его выхода, что создает предпосылки для детекции совпадающих сигналов (coincidence detection), поступающих на дистальные и проксимальные дендриты данного нейрона. Фактически это "замыкательная функция" на уровне одного и того же нейрона.

Одиночный ОбрПД сам по себе не вызывает дендритные спайки в неокортикальных пирамидных нейронах, но существенно понижает порог для их возникновения. Так, сопряжение в пределах определенного временного окна подпорогового потенциала, образуемого с помощью ВПСП в дистальных дендритах, с одной стороны, и ОбрПД, с другой стороны, может вызывать дендритный Ca2+ спайк. Последний в итоге приводит к генерации пачки из 2–3 ПД на аксонном холмике. К тому же, высокочастотная (≥100 Гц) пачка ОбрПД приводит к генерации Ca2+ спайка на дистальной области апикальных дендритов пирамидных нейронов слоя V, который, в свою очередь, может снова вызывать повторную пачку из 2–3 ПД, генерируемых на аксонном холмике. Механизм, при котором ОбрПД вызывает сильный Ca2+ спайк, а уже тот, в свою очередь, вызывает ПД на аксоне, называется BAC-firing (backpropagating AP activated Ca2+ spike firing).

Таким образом, влияя на величину декремента ОбрПД как с помощью пассивных, так и с помощью активных свойств мембраны, можно потенциально повлиять на вероятность генерации Ca2+ спайка. Это еще один пример возможного взаимовлияния пассивных и активных свойств дендритов.

Выводы

    1. Супралинейной суммации ВПСП, обеспечиваемой дендритными спайками, противостоят калиевые токи, Ih ток и пассивные свойства дендритов.

    2. Дендритные спайки взаимодействуют друг с другом и обратнораспространяющимся потенциалом действия, взаимно усиливая друг друга.

    3. Электротоническому распространению и уменьшению затухания потенциалов, индуцированных дендритными спайками, надёжности проведения Ca2+ спайка и надёжности распространения/проведения обратнораспространяющегося ПД (ОбрПД) способствует уменьшение токов “утечки”, увеличение Rm, увеличение λ, уменьшение L. И наоборот, затухание электротонических потенциалов, индуцированных дендритными спайками, ненадёжность проведения Ca2+ спайка и ненадёжность распространения/проведения ОбрПД увеличиваются при увеличении токов “утечки”, уменьшении Rm, уменьшении λ, увеличении L.

    4. Пассивные параметры дендритов, вероятно, не являются постоянными величинами, а некоторые из них, такие, например, как ток “утечки”, Rm и, соответственно, λ, L и τm, определяются несколькими потенциал-управляемыми токами и токами, считающимися согласно кабельной теории пассивными, но таковыми в полной мере не являющимися. На эти токи можно воздействовать с помощью нейромодуляторов и изменять значения этих, так называемых, пассивных параметров мембраны дендритов. А уже это, в свою очередь, отражается на затухании электротонических потенциалов и пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов.

Таким образом, дендритное дерево является активным регулятором функционирования нейрона с широким набором инструментов для этого. Более того, мы можем утверждать, что дендритное дерево представляет собой не простое “приёмное суммирующее устройство” с кабельными свойствами, а сложный многоуровневый пластичный адаптивный управляющий аппарат, регулирующий состояние нейрона и режим его импульсации в зависимости от его активности. В целом, дендритное дерево можно образно представить себе как сложную систему балансиров, рычагов и противовесов, включающую в себя как прямые, так и обратные связи и напоминающую некое гомеостатическое устройство. В роли таких рычагов и противовесов выступают ионные каналы разных видов, расположенные на мембране дендритов и работающие в разных режимах.

Нейрон обладает определенной “самостоятельностью” и собственными механизмами саморегуляции, адаптации и пластичности на уровне активного дендритного дерева, которое использует для модификации своей деятельности разнообразные дендритные явления, в частности, дендритные спайки. Нельзя низводить нейрон до уровня простого пассивного исполнителя команд, приходящих к нему по синаптическим входам.

Источники: 

Гришаев А.В., Сазонов В.Ф. Дендритные механизмы регуляции активности и пластичности пирамидных нейронов неокортекса // Усп. физиол. наук. 2018. Т. 49. № 3. С. 104-118. DOI: 10.7868/S0301179818030074 (https://www.elibrary.ru/item.asp?id=35324270)

Гришаев А.В., Сазонов В.Ф. Роль активных и пассивных свойств дендритного дерева нейрона в многоплановой интеграции постсинаптических потенциалов // Усп. физиол. наук. 2020. Т. 51. № 3. С. 87-104. DOI: 10.31857/S0301179820030054 (https://www.elibrary.ru/item.asp?id=43089075)

Ваша оценка: 
0
Голосов пока нет