grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Эмбриогенез

Краткое описание: 
Библиографическая ссылка для цитирования: Сазонов В.Ф. Эмбриогенез [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2022: [сайт]. Дата обновления: 24.11.2022. URL: https://kineziolog.su/content/embriogenez (дата обращения: __.__.20___). _______________Ранние стадии эмбриогенеза.

Определение понятий

Онтогенез - это процесс развития организма от момента зачатия (образования зиготы) до смерти.

Эмбриогенез - это период развития организма от образования зиготы до рождения (выхода из яйцевых оболочек).

Однако не надо упускать того, что есть ещё и преэмбриональный (синоним: проэмбриональный) период - это процесс от начала формирования половых клеток (мейоза) до слияния мужской и женской половой клетки (оплодотворения).

Интересно, как следует расценивать статус половой клетки по отношению к индивидуальному развитию человека? Интуиция подсказывает, что человеческую половую клетку ещё нельзя считать человеком. Однако, эта клетка имеет полный набор чисто человеческих генов, достаточный для построения полноценного человеческого организма. Только этот набор одинарный (гаплоидный), а не двойной (диплоидный), как положено для нормального человеческого организма.

Что же это тогда такое: человеческая половая клетка?

Человеческая половая клетка - это человеческое существо на ранней гаплоидной стадии проэмбрионального развития человека. © 2022 Сазонов В.Ф. © 2022 kineziolog.su

Это ещё не человек, однако это уже человеческое существо в особом обличии, которое живёт, действует по определённой генетической программе и умирает, если не встретится со своей "второй половинкой", то есть половой клеткой "другого пола". Яйцеклетка и сперматозоид должны встретиться и слиться, чтобы продолжить своё долгое совместное существование уже в виде диплоидного организма.

Онтогенез делится на пренатальное развитие (дородовое - от зачатия до рождения) и постнатальное (послеродовое). Эти же периоды называются эмбриональным и постэмбриональным развитием.
Оплодотворением называют слияние мужской и женской половых клеток, в результате которого возникает зигота (оплодотворённая яйцеклетка) с диплоидным (двойным) набором хромосом.

Оплодотворение

Оплодотворение чаще всего совершается в расширении женского яйцевода (в маточных трубах). Сперматозоиды, излившиеся в составе спермы во влагалище, благодаря своей исключительной подвижности и активности продвигаются в полость матки, проходят через неё до яйцеводов и в одном из них встречаются со зрелой яйцеклеткой. Здесь сперматозоид внедряется в яйцеклетку и оплодотворяет её. Сперматозоид вносит в яйцеклетку наследственные свойства, характерные для отцовского организма, содержащиеся в упакованном виде в хромосомах мужской половой клетки. Образно можно сказать, что зигота и развившийся из неё организм - это результат встречи яйцеклетки, наиболее удачливой среди других яйцеклеток, с самым успешным "сперматозоидом-чемпионом", опередившим десятки миллионов своих конкурентов.

Дробление

Дробление - это процесс клеточного деления, в который вступает зигота. Размеры образующихся клеток при этом не увеличиваются, т.к. они не успевают расти, а только делятся.

После того как оплодотворённое яйцо начинает делиться, его называют эмбрионом. Происходит активация зиготы; начинается её дробление. Дробление идёт медленно. На 4-е сутки зародыш состоит из 8-12 бластомеров (бластомеры - это клетки, образующиеся в результате дробления, они всё более мелкие после очередного деления).

Рисунок: Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных

I – стадия 2-х бластомеров; II – стадия 4-х бластомеров; III – морула; IV–V – образование трофобласта; VI – бластоциста и первая фаза гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;
4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.

droblenie

Рис. __. Эмбрион морской звезды Echinaster brasiliensis. Микроскопия в темном поле, увеличение в 60 раз. Вверху слева стадия двух бластомеров, справа - четырех. Затем, в процессе дробления образуется морула (внизу слева), а после гаструляции - личинка (внизу справа). Автор: Alvaro Esteves Migotto, Universidade de Sâo Paulo.

СхемаДробления

Рис. Фотографии ранних стадий (дробление) поясняются схемами.

Морула

Морула ("тутовая ягода", она же "ягода шелковицы") - это группа бластомеров, образовавшихся в результате дробления зиготы.

Рис. Морула человека, срок развития зародыша - 80 часов.

Фото: Ягоды шелковицы (тутовника): Morus nigra и Morus alba, давшие название данной стадии эмбриогенеза

Ягода морулы

Ягода морулы2

 

Дробление

Рис. Дробление: от двух бластомеров до бластоцисты. Источник изображения: http://higheredbcs.wiley.com/legacy/college/tortora/0470565101/hearthis_...

Бластула

Бластула (пузырёк) - это однослойный зародыш. Клетки расположены в нём в один слой.

Бластула образуется из морулы за счёт того, что в ней появляется полость. Полость называется первичная полость тела. Она содержит жидкость. В дальнейшем полость заполняется внутренними органами и превращается в брюшную и грудную полости.

Гаструла
Гаструла - это двухслойный (или трёхслойный) зародыш. Клетки в этом "зародышевом пузырьке" образуют стенки в два или в три слоя.

Гаструляция (образование двухслойного и далее трёхслойного зародыша) - это очередной этап эмбрионального развития. Внешний слой гаструлы называется эктодерма. Он в дальнейшем формирует кожные покровы тела и нервную систему. Очень важно запомнить, что нервная система происходит из эктодермы (наружного зародышевого листка, первого), поэтому она ближе по своим особенностям к коже, чем к таким внутренним органам, как желудок и кишечник. Внутренний слой называется энтодерма (именно энто-, а не эндо-, обратите на это внимание). Энтодерма даёт начало пищеварительной системе и дыхательной. Тоже важно запомнить, что дыхательная и пищеварительная система связаны общим происхождением. Жаберные щели у рыб - это отверстия в кишке, а лёгкие у сухопутных позвоночных животных - это выросты кишки, которые у рыб образуют плавательный пузырь. Между эктодермой и энтодермой несколько позже вклинивается слой мезодермы. Это по времени происхождения третий зародышевый слой, поэтому он называется третьим зародышевым листком, хотя по своему расположению он кажется вроде бы вторым.

Нейрула

Нейрула - это зародыш на стадии формирования нервной трубки.

Можно назвать нейрулу "поздней гаструлой", но если считать гаструлой только двухслойный зародыш, то получается, что нейрула - это уже не гаструла, а отдельный этап зародышевого развития - трёхслойный зародыш. В процессе нейруляции, т.е. преобразования гаструлы в нейрулу, пузырёк гаструлы вытягивается, а сверху образуется желобок. Этот желобок из вдавленной эктодермы сворачивается в трубку - это нервная трубка. Под ним формируется тяж из выпячивания кишки - это хорда. Так что хорда происходит из энтодермы. Вокруг неё с течением времени уже из мезодермы будет образовываться сначала хрящевая, а потом и костная ткань - и получится позвоночник. Образно можно сказать, что в развитии "хорда не имеет будущего", она ничего не производит. Её "душит" мезодермальная костная ткань. Остаточки хорды можно найти между позвонками рыбы в виде студенистых дисков. Ниже хорды энтодерма вытягивается в кишечную трубку.

Комплекс осевых органов - это нервная трубка, хорда и кишечная трубка.

Гисто- и органогенез
После нейруляции начинается следующий этап в развитии зародыша - гистогенез и органогенез, т.е. формирование тканей ("гисто-" - это ткань) и органов. На этом этапе происходит разрастание третьего зародышевого слоя - мезодермы.
Следует обратить внимание на то, что с момента формирования органов и нервной системы, зародыш называют плодом, а период развития - плодным или фетальным.

Плод, развивающийся в матке, находится в особых оболочках, образующих как бы мешок, заполненный околоплодными водами. Эти воды дают возможность плоду свободно передвигаться в мешке, обеспечивают защиту плода от внешних повреждений и инфекций, а также способствуют нормальному течению родового акта.

embriogenez

Рис. __. Эмбриогенез ланцетника для общего представления об этом этапе развития организма. Источник изображения: http://www.studfiles.ru/preview/4333719/

Особенности эмбрионального развития человека

Развитие человеческого эмбриона происходит внутриутробно, как и у других млекопитающих. Поэтому, в отличие от более примитивных животных типа ланцетника, эмбриону нужны дополнительные структуры, позволяющие ему питаться за счёт матери. Это делает процесс эмбрионального развития человека довольно сложным.

Рис. __. Нейруляция у человека: а - вид со спины; б - поперечные срезы. 1 - передний нейропор; 2 - задний ней-ропор; 3 - эктодерма; 4 - нервная пластинка; 5 - нервный желобок; 6 - мезодерма; 7 - хорда; 8 - энтодерма; 9 - нервная трубка; 10 - нервный гребень; 11 - головной мозг; 12 - спинной мозг; 13 - спинномозговой канал Источник изображения: http://vmede.org/sait/?id=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012&menu=Gis...

Внезародышевые (=провизорные, временные) органы

Источниками развития для тканей внезародышевых органов являются троф-эктодерма и все три зародышевых листка. Общие свойства тканей внезародышевых органов: 1) их развитие является сокращенным и ускоренным; 2) соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами; 3) старение этих тканей происходит очень быстро и завершается к концу внутриутробного развития.

Внезародышевые органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша. Они обеспечивают его рост и развитие. Те из них, которые окружают зародыш, называются также зародышевыми оболочками. К ним относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой плавает плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развития зародыша и предохраняющих его от механических повреждений.

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший для хранения питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек), так как с 3-й нед развития устанавливается связь плода с материнским организмом, и происходит переход на гематотрофное ("кровяное") питание. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует у зародыша человека до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в хвостовом (каудальном) отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. По нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Аллантоис - орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань («вартонов студень») с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного пузырька и аллантоиса.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Именно ворсинки трофобласта при имплантации бластоцисты выделяют протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки и обеспечивают имплантацию. Затем на 2-3-й неделе развития трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку, имеющую вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода, за счёт которого их кровь не смешивается. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis). Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи. Во второй половине беременности и особенно в её конце трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта («фибриноид Лангханса»).

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и её вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами (полостями), заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).

Основные функции плаценты: 1) дыхательная; 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и иммуноглобулинов; 3) выделительная; 4) эндокринная; 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

 

Рис. __. Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема): 1 - амниотический пузырек; 1а - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - внеэмбриональный целом; 5 - первичные ворсины хориона; 6 - вторичные ворсины хориона; 7 - стебелек аллантоиса; 8 - третичные ворсины хориона; 9 - аллан-тоис; 10 - пупочный канатик; 11 - гладкий хорион; 12 - котиледоны. Источник изображения: http://vmede.org/sait/?id=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012&menu=Gis...

Источниками развития тканей внезародышевых органов являются троф-эктодерма и все три зародышевых листка.

 

 Видеолекция: Ранний эмбриогенез

 Видеолекция: Гаструляция

 

Видео: Имплантация и развитие зародыша 

 

 Видеолекция на англ.языке (English): Ранний эмбриогенез

 

Видео: Анимация гаструляции

 

 Видео: Анимация нейруляции

Основные особенности ранних стадий развития зародыша человека

1) асинхронный тип полного дробления и образование «светлых» и «тёмных» бластомеров;

2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов;

3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок;

4) наличие в стадии гаструляции двух механизмов - деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов;

5) интерстициальный тип имплантации;

6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

 

Ваша оценка: 
3.78261
Средняя: 3.8 (23 проголосовавших)