Возрастные особенности развития нервной системы

Возрастные особенности развития нервной системы (НС)

НС всех позвоночных, включая человека, развивается из элементов наружного зародышевого листка – эктодермы. Следует запомнить, что НС образуется из эктодермы, т.е. имеет эктодермальное происхождение. Это, в частности, означает, что НС имеет более тесные "родственные связи" с кожей, чем с внутренними органами.

В период формирования второго зародышевого слоя клеток (гаструляции) у высших позвоночных происходят активные перемещения клеточного материала в теле зародыша. У человека это конец 1-й недели развития, и он совпадает с имплантацией зародыша в стенку матки.

У человека в первой фазе гаструляции образуются два эмбриональных зародышевых слоя (=зародышевых листка): эпибласт (верхний листок) и гипобласт (нижний). Клетки эпибласта постепенно расходятся, образуя заполненную жидкостью амниотическую полость. Во второй фазе гаструляции небольшая группа клеток эпибласта, сформировавшая в дне амниотической полости зародышевый щиток, образует первичную полоску и гензеновский узелок. Последующая миграция клеток этих структур вглубь зародыша приводит к формированию среднего листка зародыша – мезодермы.

Гаструляция завершается у всех позвоночных образованием трёх зародышевых листков (=клеточных слоёв): эктодермы (1-й), энтодермы (2-й), мезодермы (3-й).

В конце гаструляции формируется комплекс осевых органов (зачатков органов). Особое значение на этом этапе развития принадлежит головному отростку (нотохорду), формирующемуся из мигрирующих клеток гензеновского узелка. К концу гаструляции формируются и все основные, соответствующие разным группам животных провизорные (временные) органы: желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион, плацента. Они выполняют защитные и питательные функции для зародыша (=эмбриона). Их число в ходе эволюции увеличивается. У человека гаструляция завершается к третьей неделе внутриутробного развития.

Головной отросток дает начало развитию нотохорда – оси будущего зародыша. Это происходит между 3-4 неделями эмбрионального развития. Нотохорд является временной срединной структурой из мезодермы трехслойного эмбриона. Его первичной функцией является поддержка окружающих тканей. По мере развития скелета нотохорд редуцируется и встраивается в позвоночный столб на протяжении большей его длины, участвуя в формировании пульпозных ядер межпозвоночных дисков.

notohord.png

Клетки нотохорда и формирующейся затем хорды оказывают индуцирующее влияние на дифференцировку прилежащего к ним участка эктодермы в нервную пластинку и далее в нервную трубку. Это означает, что под воздействием специальных веществ, которые выделяют клетки нотохорда и хорды, соседние клетки эктодермы преобразуются в нервные клетки. Как только развивается нотохорд, то сразу же расположенная над ней эктодерма начинает утолщаться и формирует нервную пластинку, клетки которой интенсивно размножаются и преобразуются (=дифференцируются), превращаясь в узкие цилиндрические нейроэпителиальные клетки, отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия.

Основной причиной формирования нервной пластинки и замыкания ее в нервную трубку является преобразование нейроэпителиальных клеток, связанное с изменением ориентации компонентов их актинового цитоскелета. В результате интенсивного деления и неравномерного роста нейроэпителия происходит его впячивание (=инвагинация) с последующим формированием нервной трубки.

Основные этапы развития НС в эмбриональном периоде

1. Первичная нейруляция: 3-4 недели.
2. Сегментация: 2-3 месяца.
3. Нейронная пролиферация: 3-4 месяца.
4. Миграция: 3-5 мес.
5. Организация: 5 месяцев и далее.
6. Миелинизация: Пренатальный период и далее.

Эмбриональное развитие ЦНС у млекопитающих и человека обычно разделяют на: эмбриональный (первые 6 недель), фетальный (с 6 до 24 недели) и перинатальный периоды (с 24 недели до рождения) (табл. 1).

Основные стадии развития ЦНС человека (по: Donkellar at al., 2006)

Стадия развития    Возраст плода (недели)    Основные морфологические изменения в развитии мозга
Эмбриональный период
Формирование и разделение герминативного слоя    2 нед. Нейрональная пластинка
Дорсальная индукция: первичная нейруляция    3–4  нед. Формирование: нервной трубки, нервного гребня и ее производных; закрытие рострального и каудального нейропоров; парных крыловидных пластинок
Вентральная индукция: теленцефализация    4–6 нед. Развитие конечного мозга и структур лица; формирование мозговых пузырей; развитие оптических и обонятельных плакод; появление зачатков ромбовидного мозга и мозжечка
Фетальный период
Нейрональная и глиальная пролиферация    6–16 нед. Пролиферация клеток в вентрикулярной и субвентрикулярной зонах формирующихся отделов мозга, включая неокортекс; ранняя дифференциация нейробластов и глиобластов; процессы апоптоза; миграции клеток в стенке мозга
Миграция    12–24 нед. Миграция нейронов в формирующиеся отделы мозга; формирование мозолистого тела полушарий и других проекционных путей ЦНС
Перинатальный период
Регионализация    24 нед. – и до рождения    Завершение процессов миграции и формирование основных отделов мозга; синаптогенез; созревание популяций нейронов и глиальных клеток
Миелинизация    24 нед. – и до 2-х лет после рождения    Окончательное созревание морфологической структуры мозга; миелинизация основных трактов и связей; активное функциональное развитие важнейших отделов головного мозга (особенно ассоциативных областей полушарий)

Одной из основных закономерностей развития является гетерохронность, т. е. разновременность образования закладок органов и различная интенсивность их развития. Так, головной конец у всех хордовых развивается быстрее, чем органы, расположенные позади него, т. е. каудально, по направлению к хвостовой чисти тела (от лат. cauda — хвост). У человека зачаток верхней конечности развивается быстрее, чем зачаток нижней. Все структуры спинного и стволовой части головного мозга (нервные клетки и их связь с периферией) созревают быстрее, чем нейроны больших полушарий. Оказалось, что сроки закладки и быстрота развития органов зависят от времени начала функционирования этого органа. Поэтому быстрее развиваются те органы и системы органов, которые раньше прочих должны начать функционировать. Отсюда говорят о «функциональном созревании» органа или системы, т. е. готовности и возможности выполнять свои функции в организме.