grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

APUD-система

Краткое описание: 
Библиографическая ссылка для цитирования: Сазонов В.Ф. APUD-система [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2020: [сайт]. Дата обновления: 17.11.2020. -Режим доступа. -URL: http://kineziolog.su/content/apud-sistema (дата обращения: __.__.20___). ___________APUD-система («АПУД-система», «Эй-Пи-Ю-Ди-система») — это система диффузно разбросанных по организму эндокринных клеток (апудоцитов), имеющих нервное происхождение и производящих биогенные амины и/или пептидные гормоны из аминокислот-предшественниц. Дана её краткая характеристика, ключевые признаки, перечислены свойства апудоцитов.

 APUD-система (диффузная эндокринная система или диффузная нейроэндокринная система) относится к системе нейроэндокринной регуляции организма и является отделом эндокринной системы, но сходна с нервной системой по происхождению своих клеток и по своим продуктам - пептидным гормонам. APUD-система - это одна из управляющих систем организма, входящая в его общую систему саморегуляции вместе с нервной, эндокринной и иммунной системами.

Определение

APUD-система («АПУД-система», «Эй-Пи-Ю-Ди-система») — это система разбросанных по организму эндокринных секретирующих клеток (апудоцитов), имеющих общее нервное происхождение и обладающих способностью синтезировать, накапливать и секретировать биогенные амины и/или пептидные гормоны.

APUD-система является отделом эндокринной системы. Её также называют «диффузная эндокринная система» или «диффузная нейроэндокринная система», в противопоставление «гландулярной эндокринной системе», т.е. эндокринной системе, состоящей из желёз внутренней секреции. Составляющие APUD-систему эндокринные клетки-апудоциты рассеяны в различных органах и тканях, они синтезируют и секретируют агландулярные (т.е. не происходящие из желёз внутренней секреции) пептидные гормоны, произведённые на основе аминокислот (за исключением кальцитриола).
По существу, это диффузно расположенные клетки и группы клеток, выделяющие гормоны, которые оказывают как местные (паракринные), так и дистанционные (эндокринные), влияния на различные структуры организма. Эти клетки рассеяны в эпителиальной ткани слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), воздухоносных путей, лёгких и других органов, а также в нервных центрах и эндокринных железах.

Ключевые признаки APUD-системы 

1. Диффузное (разбросанное) расположение её клеток в отличие от секретирующих клеток эндокринных желёз.

2. Поглощение аминокислот-предшественниц.

3. Декарбоксилирование аминокислот-предшественниц.

4. Секреция биогенных аминов и/или пептидных гормонов.

 Синонимы APUD-системы: «диффузная эндокринная система», «диффузная нейроэндокринная система», «паракринная система», «ПОДАП-система», «система светлых клеток», «хромафинная система», «гастроэнтеропанкреатическая система» и др.

 Расшифровка названия «APUD»

Название «APUD» образовано из первых букв английских слов:
- А — amines — амины;
-
P — precursor — предшественник;
- U — uptake — усвоение, поглощение;
- D — decarboxylation — декарбоксилирование.

Апудоциты (APUD-клетки) - это диффузно расположенные секретирующие клетки, способные поглощать аминокислоты-предшественницы и производить из них активные амины и/или низкомолекулярные пептиды с помощью реакции декарбоксилирования (удаления карбоксильной группы у аминокислоты-предшественницы).

Слово «апудоциты» звучит похоже на название других клеток - «адипоциты». Но не следует их путать: адипоциты - это крупные жировые клетки, почти полностью заполненные каплей жира, из которых состоит жировая ткань.

 Считается, что первичные клетки APUD-системы происходят из нервного гребешка (нейро-эндокринно-программированного эпибласта), т.е. имеют нервное происхождение. В ходе развития организма они распределяются между клетками различных органов. Апудоциты в органах и тканях могут располагаться диффузно или группами среди других клеток. Биологически активные соединения, образующиеся в клетками данной системы, выполняют эндокринную, нейрокринную, нейроэндокринную, а также паракринную функции. Целый ряд свойственных им соединений (вазоактивный интестинальный пептид, нейротензин и другие) высвобождаются не только из клеток APUD-системы, но также и из нервных окончаний. Поэтому трудно сказать совершенно определённо, куда именно следует относить APUD-систему: к нервной или к эндокринной системе.

Тем не менее, определённо можно сказать следующее:

APUD-система относится к нейроэндокринной системе регуляции и отвечает за поддержание гомеостаза в организме наряду с нервной и эндокринной системами.

 Апудоциты - это эндокриноподобные клетки нервного происхождения. В настоящее время их известно около 60 различных типов.

Свойства апудоцитов

  1. Высокая концентрация биогенных аминов — катехоламинов (адреналин, норадреналин, дофамин) и серотонина (5-гидрокситриптамин).
  2. Способность к поглощению предшественников биогенных аминов — определённых аминокислот (тирозин, гистидин и др.).
  3. Декарбоксилирование поглощённых аминокислот (удаление у них карбоксильной группы и превращение таким способом аминокислот в амины).
  4. Значительное содержание специальных ферментов — глицерофосфатдегидрогеназы, неспецифических эстераз, холинэстеразы.
  5. Аргирофилия (прокрашиваются солями серебра). Это свойство всех нервных клеток.
  6. Специфическая иммунофлюоресценция (связывание с определёнными белками-маркёрами).
  7. Присутствие особого фермента — нейронспецифической енолазы.
  8. Синтез продукта (секрета) в ответ на стимуляцию, а не постоянно.

Все клетки системы АПУД способны накапливать аминокислоты гистидин, триптофан и тирозин и путём декарбоксилирования превращать их в биологически активные вещества (медиаторы): гистамин, серотонин и дофамин. Кроме этого, практически любая клетка системы АПУД потенциально способна синтезировать пептидные гормоны. Как правило, каждая отдельная АПУД-клетка синтезирует только один тип гормона или медиатора.

 Апудоциты  открытого типа являются хеморецепторами для содержимого полых органов: желудка, кишки или бронхов. Они сообщаются с внешней средой. Апудоциты закрытого типа получают информационные сигналы из внутренней среды организма. Они отвечают на эти сигналы продуцированием (=производством) гландулярных пептидных гормонов (соматостатин, ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), бомбезин, нейротензин, субстанция Р (=вещество P, произносится как "пэ", потому что буква латинская), эндорфины и т.д.) и биогенных аминов. Все активные вещества, которые они выделяют, также имеют возможность резервного синтеза и в клетках других органов.

Рисунок 1. Эндокринные клетки АПУД-системы желудочно-кишечного тракта.

Гастроэнторопанкреатическая эндокринная система

 Наиболее изучена АПУД-система желудочно-кишечного тракта и поджелудочной железы, объединяемая в гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему, на долю которой приходится около половины всех апудоцитов организма. Она является самым большим производителем гормонов в теле человека.

Несколько разных типов апудоцитов этой системы регулируют секрецию соляной кислоты в желудке.

Так, энтерохромаффиноподобные, или ECL-клетки, составляют 35 % нейроэндокринных клеток желудка, G-клетки - 26 %, также есть D-клетки. ECL-клетки секретируют гистамин, G-клетки — гастрин, D-клетки — соматостатин.

В кислотопродуцирующей зоне желудка (в теле желудка, области дна и интермедиальной зоне) ECL- и D-клетки зарытого типа располагаются рядом с секретирующими соляную кислоту париетальными клетками желудка и обеспечивают паракринную регуляцию их гистамином и соматостатином. В антральной части желудка (в самой нижней его части, которая переходит в двенадцатиперстную кишку) располагаются G-клетки открытого типа. Они имеют мембранные рецепторы, открытые в просвет желудочно-кишечного тракта (их содержится 220—490 клеток на 1 мм²), от которых к кислотопродуцирующим париетальным клеткам желудка гиперсекреторный гастрин транспортируется кровью по воротным сосудам и по общему системному кровотоку. При этом рядом с G-клетками находятся D-клетки открытого типа, и, таким образом, последние имеют возможность паракринно ингибировать секрецию гастрина G-клетками.

Самый большой набор апудоцитов располагается в проксимальном отделе эпителия тонкой кишки: большая часть в криптах, например, в либеркюновых железах двенадцатиперстной кишки, меньшая — в проксимальной части тощей кишки и ещё меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. Они представлены I-клетками, продуцирующими холецистокинин, S-клетками — секретин, K-клетками — глюкозозависимый инсулинотропный полипептид, M-клетками — мотилин, D-клетками — соматостатин, G-клетками — гастрин и прочими. L-клетки являются наиболее многочисленными эндокринными клетками кишечника и располагаются в слизистой оболочке дистальной части подвздошной кишки и в толстой кишке, они продуцируют пептидные гормоны - глюкагоноподобный пептид-1 и пептид YY.

EC-клетки, наиболее многочисленная популяция энтероэндокринных клеток эпителиальной выстилки желудочно-кишечного тракта. Их популяция протянулась от нижнего пищеводного сфинктера до ануса. Они производят и запасают серотонин (около 90% всего синтезируемого в теле человека серотонина), который стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи и двигательную активность пищеварительной системы. Также  они выделяют субста́нцию Р, обладающую широким спектром биологической активности, которая оказывает сосудорасширяющее действие, влияя на артериальное давление крови, увеличивает капиллярную проницаемость, способствует дегрануляции тучных клеток, является хемоаттрактантом для лейкоцитов, активирует синтез и высвобождение медиаторов воспаления, вызывает сокращение гладкой мускулатуры, оказывает секретогенное действие, стимулирует высвобождение пролактина и пищеварительных гормонов.

D1-клетки, содержатся в желудке, тонкой и толстой кишке и выделяют вазоакти́вный интестина́льный пепти́д (ВИП), являющийся нейромедиатором и ингибитором, угнетающим секрецию соляной кислоты париетальными клетками и одновременно стимулирующим панкреатическую секрецию, выделение пепсиногена главными клетками слизистой оболочки желудка и независимое от желчных кислот желчеотделение, обладает сильным стимулирующим действием на кровоток в стенке кишки, а также на гладкую мускулатуру желудочно-кишечного тракта.

РР-клетки содержатся в слизистой оболочке пилорического отдела желудка, тонкой и толстой кишках и выделяют панкреатический полипептид, являющийся антагонистом холецистокинина. Они подавляют секрецию поджелудочной железы и секрецию желудочного сока.

 

 Клетки АПУД-системы способны перерождаться в опухоли (доброкачественные и злокачественные), которые носят название "апудомы". Их клинические проявления определяются избыточным производством тех гормонов, которые синтезируются клетками этих опухолей. Гормоны апудом могут соответствовать нормальным продуктам соответствующих апудоцитов - ортоэндокринные (энтопические) гормоны, но могут и отличаться от них - параэндокринные (эктопические) гормоны.

Какие же вещества способна производить АПУД-система?

  • медиаторы (биологически активные амины): катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин); серотонин; гистамин; ацетилхолин;
  • пептидные гормоны: гормоны аденогипофиза и гипоталамуса (АКТГ, пролактин, соматотропный гормон, он же гормон роста, тиреотропный гормон, гипоталамический соматостатин, меланоцитостимулирующий гормон);
  • гормоны щитовидной железы (T4, кальцитонин);
  • гормоны паращитовидных желез (паратиреоидный гормон);
  • гастроэнтеропанкреатические гормоны: гастрин, секретин, холецистокинин, гастроингибирующий пептид, вещество P, инсулин, глюкагон, панкреатический соматостатин, панкреатический полипептид, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП).

Таким образом, система АПУД является своеобразной резервной и дополнительной системой регуляции, которая может дублировать функции нейроэндокринной системы. Это обеспечивает надёжность нейроэндокринной регуляции работы организма.

Ваша оценка: 
4.458335
Средняя: 4.5 (72 проголосовавших)

Комментарии

Очень хорошая статья! Короткая, но ёмкая! Помогла мне получить пятёрку по этой теме. ;)