grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Интероцептивная сенсорная система

Краткое описание: 
Библиографическая ссылка для цитирования: Сазонов В.Ф. Интероцептивная сенсорная система [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2023: [сайт]. Дата обновления: 26.04.2023. URL: https://kineziolog.su/content/interoceptivnaya-sensornaya-sistema (дата обращения: __.__.20__). ___________ Интерорецепторы (интероцепторы) - это сенсорные рецепторы, оценивающие состояние внутренней среды организма, его органов, тканей, жидкостей. Их сигналы обычно не осознаются, они не сопровождаются конкретными ощущениями, в отличие от тех, что характерны для восприятия внешних раздражителей через экстерорецепторы.

Введение

   В организме используется несколько систем регуляции его деятельности: нервная, иммунная, эндокринная, местная. Главная из них - нервная система. Но в ней также существует несколько подсистем регуляции: вегетативная (симпатическая, парасимпатическая, метасимпатическая) , подкорковая, корковая. Осознавание ощущений происходит на корковом уровне сенсорных ("чувствующих") систем.
   Но внутренние органы регулируются в основном вегетативными и подкорковыми структурами нервной системы, сигналы от них просто не доходят до коры больших полушарий головного мозга. Поэтому сенсорные сигналы от внутренних органов не осознаются и, следовательно, не порождают явственных ощущений, отражающих состояние внутренних органов. Можно сказать, что внутренние органы находятся на "автоматизированном" управлении. Благодаря этому сознание не забивается излишней "внутренней" информацией и может сосредоточиться на работе с "внешней" информацией из окружающей среды. Однако, в ряде случаев ощущения пробиваются в сознание и из внутренних органов. Например, это чувство голода, когда "сосёт под ложечкой", болезненные ощущения от разных внутренних органов, позыв к мочеиспусканию при наполнении мочевого пузыря и т. п. Лично мне не хотелось бы постоянно ощущать и контролировать свой мочевой пузырь, желудок, лёгкие и т. д. Уж лучше пусть это происходит автоматически, а я сосредоточусь на том, чтобы учиться, узнавать что-то новое о мире, получать наслаждение от жизни...

Тем не менее, для управления внутренними органами нервная система должна получать от них сигналы, отражающие их состояние, работу и потребности. Этим занимается одна из сенсорных систем организма, нацеленная на получение информации о внутренней среде организма и о состоянии его внутренних органов - интероцептивная сенсорная система.

Интероцептивная сенсорная система (ИСС)

Интероцептивная (интерорецептивная) сенсорная система (ИСС) - это совокупность нервных и рецепторных структур, оценивающих состояние внутренней среды организма. Благодаря её восприятию изменений внутренней среды осуществляется рефлекторная регуляция работы всех внутренних органов с помощью вегетативной нервной системы. Как и в других сенсорных системах, в ИСС выделяют периферический, проводниковый и корковый (он же центральный) отделы. Ощущения от внутренних органов обычно не осознаются, за исключением тех ощущений, которые рождаются в желудке, прямой кишке, мочевом пузыре или по­ловой системе.

Общее строение

Аксоны афферентных интероцептивных нейронов заканчиваются в пластинке I, самом поверхностном слое дорсального рога спинного мозга. Эта пластинка тесно прилегает к столбцам симпатических клеток грудопоясничного отдела спинного мозга, откуда берут начало симпатические преганглионарные клетки автономной нервной системы. Оттуда они проецируются на основные центры гомеостатической интеграции в стволе головного мозга. К последним относятся области ствола мозга (парабрахиальное ядро), которые тесно связаны с миндалиной и гипоталамусом. Кроме того, они проецируются на островковую кору головного мозга.

Интересно, что эта конкретная “пластинка I спиноталамокортикального пути” является сравнительно недавним филогенетическим приобретением у приматов. Она развилась из афферентной части эволюционно древней системы, которая поддерживает гомеостатическую целостность организма. У млекопитающих активность нейронов первой пластинки интегрирована в парабрахиальное ядро; только оттуда они далее проецируются в островковую кору через вентромедиальное таламическое ядро (Craig 2009). Однако у приматов существуют прямые проекции из пластинки I в таламические области, откуда они далее передаются в островковую кору головного мозга. Другими словами, приматы обладают более прямым путём между афферентной областью для интероцептивных ощущений в спинном мозге (пластинка I) и их островковой корой. Не наблюдалось сопоставимых различий в плане архитектуры нейронов между приматами и другими млекопитающими в отношении обработки ими проприоцепции.

Сама островковая кора организована иерархическим образом: первичные сенсорные сигналы, связанные с интероцептивными ощущениями, проецируются на задний островок. Затем они постепенно распространяются и интегрируются по модальностям в среднем и переднем островках (Devue et al. 2007). Наконец, самый высокий интегративный уровень выражен в переднем островке, который имеет тесные связи с передней частью поясной извилины коры головного мозга. Вместе они образуют эмоциональную сеть, в которой лимбический островковый компонент участвует в сенсорном восприятии и осознанных чувствах, а поясная кора служит мотивационным и моторным компонентом для поведенческого выражения чувств.

Филогенетически новый путь, который передает интероцептивные ощущения на таламокортикальные уровни у приматов, либо рудиментарен, либо вовсе отсутствует у животных, не являющихся приматами (Craig 2003). Существуют доказательства того, что передняя островковая кора является характерной структурой человеческого мозга, которая имеет решающее значение для интеграции всех субъективных ощущений, связанных с телом, и особенно с его гомеостатическими состояниями, в эмоциональные переживания и осознанное восприятие окружающей среды и самого себя.

Три подсистемы ИСС

  • 1) висцероцептивная (висцеральная ) - оценивает состояние внутренних органов,
  • 2) проприоцептивная - оценивает состояние мышечной системы,
  • 3) вестибулярная - оценивает ускорение движения и направление ситы притяжения Земли.

Интероцепция (интерорецепция) — это процесс восприятия состояния внутренней среды организма с помощью внутренних сенсорных рецепторов (интероцепторов), расположенных во внутренних органах и в центральной нервной системе.

Интероцепция обеспечивает приспособительные реакции организма к изменениям состояния его внутренней среды . Это состояние внутренних органов, мышц, суставов, сухожилий и фасций, положение тела и его отдельных частей в пространстве, а также повреждения органов и тканей.

Интероцепция разделяется на следующие виды:

  1. Висцерорецепция - оценка состояния внутренних органов. Воспринимающие рецепторы-висцероцепторы разбросаны по всем внутренним органам.
  2. Проприорецепция - оценка состояния скелетной мускулатуры. Рецепторы-проприоцепторы находятся внутри поперечнополосатых мышечных волокон, сухожильные рецепторы - с сухожилиях.
  3. Вестибулорецепция - оценка положения тела (точноее, головы) по отношению к Земле и оценка ускорения при движении. Вестибулярные рецептора расположены в полукружных каналах и мешочках вестибулярного аппарата внутреннего уха.

Висцерорецепцию осуществляют интероцепторы:

  1. Механорецепторы.
  2. Хеморецепторы.
  3. Осморецепторы.
  4. Барорецепторы.
  5. Волюморецепторы.
  6. Терморецепторы (тепловые).
  7. Ноцицепторы (болевые).

 Интерорецепторы (интероцепторы) - это сенсорные рецепторы, оценивающие состояние внутренней среды организма, его органов, тканей, жидкостей. Они реагируют на раздражители, идущие из внутренней, а не внешней, среды. Интероцепторы участвуют в поддержании гомеостаза (постоянства внутренней среды).

По типу воспринимаемых модальностей интерорецепторы подразделяются на механо-, хемо-, ноци- (болевые) и терморецепторы.

К механочувствительным элементам относятся интероцепторы, расположенные в стенках внутренних органов. Они раздражаются адекватными для них механическим смещением - растяжением. Это рецепторы давления (барорецепторы), объёма (волюморецепторы). Полагают, что значительная их часть представлена тельцами Пачини и пачиноподобными элементами. Некоторые исследователи причисляют к этой группе также проприо- и вестибуло- рецепторы. Хотя существуют отдельно такие понятия как "проприоцептивная система", обеспечивающая мышечное чувство, и "вестибулярная система", обеспечиаающая ориентацию тела по отношению к силе притяжения Земли и к ускорениям при движения тела или головы.

Хемочувствительные интерорецепторы локализуются в органах пищеварения, кровеносной, дыхательной системах и реагируют на изменение химических показателей(осморецептор, рецепторы каротидного клубочка). Наличие термочувствительных интерорецепторов показано только для верхних отделов пищеварительного тракта, о наличии терморецепторов в других отделах судят по косвенным данным.

Болевые рецепторы (ноцицепторы) широко представлены среди интерорецепторов и сигнализируют о нарушении целостности некоторых отделов и о нарушениях тканевого дыхания.

Подавляющее большинство интероцепторов являются полимодальными (например, болевые рецепторы, остеорецепторы) и обеспечивают поступление в ЦНС информации о различного рода раздражениях.

Основная функциональная роль интерорецепторов заключается в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма. Именно их сигналы определяют запуск разного рода регуляторных системных реакций - "интероцептивных рефлексов". Также очень важно их участие в обеспечении обратной связи, передающей информацию о ходе осуществления регуляторных процессов во внутренней среде организма. 

Интероцептивная афферентная импульсация из внутренних органов (ощущение давления, боли, распирания, гуморальные изменения) воспринимается афферентными нейронами, расположенными в задних рогах спинного мозга и в спинальных ганглиях, или же в их аналогах в других нервных узлах. Небольшое количество чувствительных клеток лежит и в вегетативных узлах (клетки Догеля II типа).
Далее импульсы проводятся по вегетативным нервам (блуждающему, подчревному и др.) и пограничному симпатическому стволу. Специальные проводники вегетативной чувствительности в спинном мозге не обнаружены — вегетативные (интероцептивные) импульсы проводятся по спиноталамическому и другим известным афферентным и эфферентным путям. Одно- или двусторонняя перерезка спиноталамического тракта приводит к исчезновению болей при патологических процессах во внутренних органах.
Тесный контакт проводников и клеток обеих систем - вегетативной и соматической - лежит в основе иглоукалывания (акупунктуры). Точки для уколов — это, как правило, сгусток рецепторов в местах, где смешанные периферические нервы или их ветви близко подходят к коже. Далее импульсы оттуда идут по образованиям вегетативной нервной системы, достигают гипоталамуса, а далее коры большого мозга (главным образом теменной доли). Воздействуя на центральные нейрогуморальные механизмы регуляции, можно активировать или тормозить многие функции организма, снимать или уменьшать боли, стимулировать защитные силы организма, снижать артериальное давление и т. д.
Эфферентные вегетативные пути состоят из нескольких последовательных нейронов. Все волокна прежде чем подойти к гладкой мышце, железе или внутреннему органу совершают несколько перерывов в нервных узлах (вертебральном, превертебральном и др.). В отличие от соматической нервной системы в периферическом отделе вегетативной нервной системы преобладают тонкомиелиновые или безмиелиновые волокна, проводящие импульсы более замедленно (со скоростью около 0,5 — 1 м/с по симпатическим и 10 — 20 м/с по парасимпатическим нервам).

Проводниковый отдел висцеральной сенсорной системы

Проводниковый отдел висцеральной сенсорной системы представлен блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные влияния в ЦНС от всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв – от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, тазовый – от органов малого таза. Импульсы от интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

Интересно, что в ядрах таламуса нервные окончания (терминали) висцеральных афферентных волокон и других афферентов конвергируют (замыкаются) на одни и те же нейроны. Отношения между ними - реципрокные, т.е. взаимоисключающие. Поэтому в условиях бодрствования при активной деятель­ности различных сенсорных систем постоянная афферентная импульсация, идущая от них, блокирует прохождение в кору висцеральных сигналов от внутренних органов. При усилении же висцеральной афферентации, особенно при возникновении патологических про­цессов в органах, наоборот, блокируется прохождение в кору других сенсорных сигналов, но висцеральные сигналы проходят. Во сне обычная сенсорная афферентация слабеет, и в этом случае висцеральные сигналы также начинают достигать высших нервных центров коры.

При вступлении в спинной мозг часть афферентов первично связывается с интернейронами данного сегмента. Они, контактируя с промежуточными или эфферентными нейронами этого или близлежащего сегментов, образуют дугу вегетативного рефлекса.

Другая часть входящих афферентных волокон образует восходящие пути к серому веществу далеко отставленных сегментов спинного мозга или к вышележащим отделам ЦНС (к ядрам задних столбов продолговатого мозга). Отсюда идут тела вторых нейронов, образующих бульботаламический путь.

Виды интероцепторов

Барорецепторы (баро- + рецептор; синонимы: бароцептор, прессорецептор, рецептор прессорный) — специализированная группа тканевых механорецепторов, выделяемая по функциональному признаку — изменению активности в зависимости от степени кровенаполнения, сопровождающимся повышением давления жидкости. Локализованы в рефлексогенных зонах сердечно-сосудистой системы — в сердце, аорте, каротидном синусе , лёгочной артерии. Наиболее значительное число их сосредоточено в барорецепторной области дуги аорты — специализированном органе, имеющем собственную систему кровоснабжения, особую мускулатуру и окруженном фиброзной тканью. Барорецепторы представлены разнообразной формы нервными окончаниями - терминалями (диффузными, кустиковидными, в виде петель, колечек), которые принадлежат миелинизированным афферентным волокнам. При снижении кровяного давления импульсация барорецепторов уменьшается или прекращается. При возрастании давления возникает непрерывная импульсация. В этом случае в конечном итоге развивается реакция вазодилатации (расширение сосудов), осуществляемая при участии сосудодвигательного центра и дорзального моторного ядра X черепно-мозгового нерва.

Механизмы регуляции артериального давления (АД)

Механизмы регуляции АД подразделяются на три группы: 1) долгосрочные, 2) среднесрочные, 3) немедленной регуляции. К долгосрочным относится местная ренин-ангиотензиновая регуляция, обеспечиваемая гормонами: альдостерон, антидиуретический и натрийуретический. В среднесрочные входят циркулирующий компонент ренин-ангиотензиновой системы, увеличение или уменьшение объёма депонированной крови и изменение скорости транскапиллярного перехода жидкости. Механизмами немедленной регуляции являются ишемическая реакция центральной нервной системы, барорецепторный и хеморецепторный механизмы. Все перечисленные механизмы поддерживают артериальное давления на постоянном уровне по принципу гомеостаза и саморегуляции: любое отклонение этого жизненно важного показателя от нормы является стимулом для возвращения его к нормальному уровню.

Важной особенностью нервных механизмов регуляции АД является высокая скорость развития ответной реакции, которая начинается уже через несколько секунд. Всего за 5-10 секунд давление может увеличиться в 2 раза по сравнению с состоянием покоя. И наоборот, внезапное торможение нервной стимуляции сердца и сосудов может уменьшить АД на 50% в течение 10-40 секунд. Таким образом, нервная регуляция является наиболее быстрой из всех существующих механизмов регуляции ведичины АД.

Три основных механизма повышения АД

 1. Сужаются практически все артериолы большого круга кровообращения. Это приводит к увеличению общего периферического сопротивления движению крови и, следовательно, к увеличению АД.

2. Происходит значительное сужение вен и других крупных сосудов большого круга кровообращения. Это приводит к перемещению большого объёма крови из периферических кровеносных сосудов к сердцу. Увеличение объёма крови в полостях сердца вызывает их растяжение. В результате рефлекторно растёт сила сердечных сокращений и увеличивается систолический выброс крови, что тоже приводит к увеличению АД.

3. Происходит усиление сердечной деятельности за счет прямого стимулирующего влияния симпатической нервной системы. Так, увеличивается частота сердечных сокращений (иногда в 3 раза по сравнению с состоянием покоя) и сила сердечных сокращений, благодаря чему сердце начинает перекачивать больший объём крови. При максимальной симпатической стимуляции сердце может перекачивать в 2 раза больше крови, чем в условиях покоя. Это тоже способствует быстрому повышению АД.

Рисунок. Регуляция артериального давления (АД) крови с помощью барорецепторов (на рисунке - справа). Источник изображения: https://www.grandars.ru/college/medicina/regulyaciya-krovoobrashcheniya....

Барорецепторы-механорецепторы реагируют на степень растяжения давлением крови стенки сосудов и сердца. Они измененяют частоту своей импульсации. Чем выше давление, тем большая частота нервных импульсов генерируется в нервных окончаниях, образующих барорецепторы.  От рецепторов по афферентным нервным волокнам IX и X пар черепных нервов потоки сигналов о текущей величине давления крови передаются в нервные центры, регулирующие кровообращение.  От каротидного синуса в продолговатый мозг импульсы идут по чувствительному синокаротидному нерву (нерв Геринга), а от дуги аорты - по аортальному нерву, он же депрессорный нерв (нерв Циона - Людвига). Импульсы по этим нервам направляются в вазомоторный центр, расположенный на дне 4-го желудочка продолговатого мозга.

Вазомоторный центр состоит из 3-х отделов: прессорного, депрессорного и кардиоингибирующего.  Между нейронами депрессорного и прессорного отделов этого центра имеются реципрокные отношения, поэтому при повышении активности нейронов денрессорного отдела тормозится активность нейронов прессорного отдела сосудодвигательного центра.

Прессорный отдел находится в состоянии постоянного возбуждения и посылает импульсы к периферическим сосудам через симпатические центры боковых рогов грудных сегментов спинного мозга и периферические симпатические нервы. Увеличение активности прессорного отдела вызывает повышение периферического сосудистого тонуса и увеличение системного артериального давления. Уменьшение его активности вызывает расширение сосудов и снижение давления. Нейроны прессорного отдела посылают аксоны к иреганглионарным нейронам симпатической нервной системы спинного мозга, которые через ганглионарные нейроны иннервируют сосуды. В результате снижения притока нервных импульсов к преганглионарным нейронам их тонус уменьшается, и частота нервных импульсов, посылаемых ими к ганглионарным нейронам и далее к сосудам, уменьшается. В результате лоличество норадреналина, выбрасываемого из постганглионарных нервных волокон, уменьшается. Вследствие этого кровеносные сосуды расширяются и АД снижается 

Депрессорный отдел является центром, куда поступают импульсы непосредственно от сосудистых барорецепторов, под влиянием которых возрастает его активность. Собственных эфферентных связей с периферическими сосудами депрессорный отдел не имеет, и влияние на артериальное давление он может оказывать только,угнетая активность прессорного отдела через тормозные вставочные интернейроны, что приводит к расширению сосудов и снижению артериального давления.

Депрессорный отдел связан с кардиоингибирующим отделом продолговатого мозга, представленным вегетативным ядром блуждающего нерва. Импульсы, идущие от барорецепторов, одновременно с депрессорным центром повышают активность и центра вагуса, что приводит к урежению ритма сердца, уменьшению его выброса крови и снижению общего артериального давления.

Рисунок. Барорецептивный рефлекс. Источник изображения: https://www.grandars.ru/college/medicina/regulyaciya-krovoobrashcheniya....

Дополнительная афферентация сосудодвигательного (вазомоторного) центра продолговатого мозга

В вазомоторный центр продолговатого мозга также поступает информация и от хеморецепторов, контролирующих напряжение газов крови, от рецепторов мыщц, суставов, сухожилий, а также от экстерорецепторов. Активность нейронов центров, регулирующих давление крови и кровоток, зависит также от влияния на них высших отделов головного мозга.

 На основе сравнения информации о величине текущего давления, поступающей в центры от барорецепторов, с его заданным уровнем для регуляции (гомеостатической константой давления крови), нервные центры формируют поток импульсов, передающихся к эффекторным органам данной системы регуляции. Изменяя их функциональную активность, можно изменять уровень артериального кровяного давления, приспосабливая его величину к текущим потребностям организма.

Эффекторные органы системы регуляции кровяного давления

Параллельно с запуском рефлекторного расширения артериальных сосудов в ответ на повышение давления крови развивается быстрое рефлекторное торможение насосной функции сердца. Оно возникает за счёт усиленного потока нервных импульсов от барорецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва к нейронам его ядра. Активность нейронов возрастает, увеличивается ноток эфферентных импульсов, посылаемых ими по волокнам блуждающего нерва к водителю сердечного ритма (синоатриальному узлу) и миокарду предсердий. Вследствие этого частота и сила сокращений сердца уменьшаются, что ведёт к уменьшению МОК и способствует снижению повышенного АД крови. Таким образом, барорецепторы следят не только за изменением артериального давления крови, но также их сигналы используются для рефляции (возврата к норме) давления при его отклонении от нормального уровня. Поэтому барорецепторы и запускаемые ими рефлексы образно называют «обуздателями кровяного давления».

  • Сердце. Воздействие на его насосную функцию изменяет ударный объём, частоту сердечных сокращений (ЧСС), минутный объём крови (МОК).
  • Гладкие миоциты сосудистой стенки. Их тонус изменяет сопротивление сосудов кровотоку. Благодаря этому эффекту меняется артериальное давление и ток крови в органах и тканях.
  • Почки. Большое влияние на давление крови оказывают почки за счёт процессов выделения и реабсорбции воды. Таким путём можно изменять объем циркулирующей крови (ОЦК) и, следовательно, сё давление.
  • Депо крови. Также давление крови зависит от депо крови, красного костного мозга, сосудов микроциркуляторного русла, в которых через депонирование, образование и разрушение эритроцитов, процессы фильтрации и реабсорбции можно воздействовать на ОЦК, её вязкость и давление.

Через влияние на эти эффекторные органы и ткани механизмы нейрогуморальной регуляции организма (МНГР) могут изменять давление крови в соответствии с заданным в ЦНС уровнем, приспосабливая его к потребностям организма.

Рефлекторная деятельность ангиорецепторов

Источники:

  1. Психолого-педагогический словарь. / Сост. Рапацевич Е.С. – Минск, 2006, с. 289.
  2. Мартынов Ю.С. Нервные болезни.
  3. https://meduniver.com/Medical/Physiology/609.html MedUniver
Ваша оценка: 
5
Средняя: 5 (3 проголосовавших)