Сон

Определение понятия

Сон - это особое функциональное состояние нервной системы, организованное циклически и увязанное с суточным ритмом организма и внешней среды.

Внешние признаки сна: закрытые глаза и неподвижность тела. Но не это признаётся главным.

Главные признаки сна с современных позиций - это цикличность деятельности организма в состоянии сна.

Главные признаки сна - цикличность сменяющихся функциональных состояний:

1. Цикличная смена двух функциональных состояний - сна и бодрствования. Обычно происходит 1 раз в сутки у взрослых лющей.

2. Наличие 90-минутных повторяющихся циклов во время сна. Обычно бывает 6-8 циклов за период ночного сна у взрослых людей.

3. Наличие сменяющихся фаз быстрого (быстроволнового, парадоксального) и медленного (медленноволнового, глубокого) сна во время 90-минутного цикла.

4. Наличие 4-х стадий в фазе медленного сна.

Нервные центры биорегуляции сна

С современных позиций не следует считать сон второстепенным функциональным состоянием, протекающим как альтернатива бодрствованию. Нервная система регулирует баланс обоих состояний: и сна, и бодрствования. Для этого используются несколько функциональных систем нервной регуляции.

sleep_centry-aas.png

Рисунок - Расположение центров AAS. LC — locus coeruleus (голубое пятно), LDT — laterodorsal tegmental nucleus (заднелатеральное ядро покрышки), PPT — pedunculopontine nucleus (педункулопонтийное ядро покрышки), vPAG — ventral periaqueductal gray (передняя область центрального серого вещества), LH — lateral hypothalamus (латеральный гипоталамус), TMN — tuberomamillary nucleus (туберомамиллярное ядро гипоталамуса), BF — basal forebrain (базальный передний мозг). Источник: Schwartz J.R. and Roth T. (2008). Neurophysiology of sleep and wakefulness: basic science and clinical implications. Curr. Neuropharmacol. 6, 367–378;

Системы биорегуляции функциональных состояний сна и бодрствования

1. Функциональная система бодрствования (ФСБ)

В основе ФСБ лежат активирующие структуры ретикулярной формации, которые формируют ключевые факторы состояния бодрствования: 1) тонус коры, обеспечивающий психические процессы, 2) тонус спинного мозга, обеспечивающий мышечный тонус. Таким образом, активирующие структуры ретикулярной формации оказывают одновременно как восходящее возбуждающее  (деполяризующее) воздействие на вышележащую таламо-кортикальную систему, так и нисходящее возбуждающее воздействие на мотонейроны спинного мозга. Результатом является поддержание как психической активности, так и физической (мышечной), которые характерны для состояния бодрствования.

Тоническая деполяризация корковых нейронов уменьшает их электроотрицательность на 5-15 мВ по сравнению с потенциалом покоя, составляющим от -65 мВ до -70 мВ. Это и есть проявление состояния бодрствования на уровне нейронов коры.

В состав ФСБ входит 10-12 отдельных нервных центров, секретирующих разные нейромедиаторы и расположенные на всех уровнях мозговой оси.

Нервные центры бодрствования и их нейротрансмиттеры

1. Синее пятно - норадреналин.
2. Префронтальная кора - глутамат.
3. Дорзальное ядро шва - серотонин.
4. Супрахиазмальное ядро - глутамат и нейропептид Y.
5. Латеральный гипоталамус - пептид гипокретин/орексин.
6. Педункуло-понтинное ядро - ацетилхолин.
7. Базальное ядро переднего мозга - ацетилхолин.
8. Ретикулярная формация среднего мозга - глутамин.
9. Туберомаммилярное ядро гипоталамуса - гистамин.
10. Вентральная покрышка - чёрная субстанция - дофамин.

Холинергические активирующие восходящие пути начинаются от педункуло-понтинного ядра ствола мозга и приходят в таламус, активируя таламо-кортикальную систему. Кроме того из этого же ядра холинергические пути активируют базальные ядра переднего мозга, откуда холинергические пути идут к коре.

Аминергические стволовые активирующие восходящие пути начинаются от синего пятна, испольщующего норадреналин, а также от дорзальных ядер шва, использующих серотонин. Дорзальные пути идут к таламусу для активации таламо-кортикальной системы, а вентральные - к гипоталамусу и базальным ядрам переднего мозга для активации таламо-кортикальных и базало-кортикальных сетей. Кроме того имеются и прямые аминергические проекции к коре.

Глутаматергические активирующие пути начинаются от ретикулярной формации среднего мозга и идут дорзально к таламусу для активации таламо-кортикальной системы и вентрально к гипоталамусу для активации гипоталамо-кортикальной сети.

Дофаминергические пути начинаются от вентральной покрышки среднего мозга и чёрной субстанции и идут к таламусу, гипоталамусу и базальным ядрам переднего мозга, активируя таламо-кортикальные, гипоталамо-кортикальные и базало-кортикальные нейронные сети. Дофаминергические нейроны также имеют и прямые проекции в кору.

Гистаминергические пути начинаются в туберомаммиллярных ядрах заднего гипоталамуса и проецируются непосредственно в кору, так же как и холинергические пути, начинающиеся в базальных ядрах переднего мозга.

2. Функциональная система усиления бодрствования (ФСУБ)

3. Функциональная система сна (ФСС)

Механизм запуска состояния сна

Медленный сон

Сон начинается с медленноволновой фазы.

Состояние сна запускается путём ослабления активности "центров бодрствования". Центры бодрствования уменьшают свою активность, и это растормаживает ГАМК-ергические тормозные нейроны, находящиеся в переднем гипоталамусе и преоптической области. Они секретируют ГАМК и пептид галанин и запускают состояние медленного сна.

Затем эти же тормозные нейроны дополнительно тормозят центры бодрствования. Сон углубляется.

Затем дополнительно подключаются тормозные ГАМК-ергические нейроны 1-го и 2-го слоёв коры БПГМ (больших полушарий головного мозга), и также нейроны одиночного ядра продолговатого мозга. Это поддерживает и углубляет состояние медленного сна.

Быстрый сон

Быстроволновый сон запускается из чётко очерченного центра, находящегося в задней части мозга, в области варолиевого моста и продолговатого мозга. В него входят холинергические и глутаматергические нейроны. Из всех центров активации, относящихся к центру бодрствования, в фазу быстрого сна активны лишь те, которые расположены в ретикулярной формации ствола и базальных ядрах переднего мозга, состоящие из холинергических и глутаматергических нейронов. В фазических периодах быстрого сна участвуют также нейроны дофаминергической системы, которые обеспечивают переживание сновидений.

Аминергические системы в фазе быстрого сна подавлены, поэтому в это время в мозге отсутствует выделение норадреналина, серотонина и гистамина. Молчание аминергических активирующих систем является ключевым отличием быстрого сна от состояния бодрствования.

Системы регуляции быстрого сна

1. REM-on.

2. REM-Waking-on.

3. REM-off.

Ритмом сна управляет центр сна в гипоталамусе, который подаёт команды в виде возбуждения или торможения на ретикулярную формацию ствола мозга. Конкретные процессы засыпания и пробуждения организует ретикулярная формация.

Следует различать такие понятия как "сон" и "сновидение". "Сон" - это общий термин для обозначения особого функционального состояния, которое можно противопоставить состоянию бодрствования. "Сновидение" - это частный по отношению ко сну термин, обозначающий зрительно-слуховые образы, возникающие во время сна. В быту же, как правило, сновидения также называют снами.

Сон характеризуется несколькими важнейшими особенностями. Главные субъективные признаки сна - это временное отключение трёх систем организма.

Функциональные системы, отключаемые во время сна

1. Двигательные системы.

Мышцы во время сна расслаблены, неактивны. Движения происходят эпизодически для смены позы.

2. Сенсорные системы восприятия внешних сигналов.

Во время сна отсутствуют или подавлены ответные реакции на внешние раздражители. В то же время интерорецепторы работают и, по-видимому, именно от них возбуждение обрабатывается во сне в первую очередь. Таким образом, во сне имеет преимущество восприятие сигналов внутренней среды организма, а не внешней среды, как во время бодрствования.

3. Сознание и/или системы произвольного контроля действий.

Во время сна человек находится в бессознательном состоянии, не отдаёт себе отчёта в том, что с ним происходит. Человек или животное теряет произвольный контроль за своими действиями и событиями окружающей среды.

Ночной сон состоит из нескольких повторяющихся циклов, средней продолжительностью в 1,5 часа (90 минут).

Фазы сна в цикле сна

1. Быстроволновая фаза ("быстрый сон").

Быстрые (т.е. частые) и маленькие (т.е. низкоамплитудные) колебания биопотенциалов на ЭЭГ (электроэнцефалограмме). Также очень характерны для "быстрого сна" быстрые движения глаз (БДГ). Именно по БДГ исследователи распознают "быстрый сон". Пробуждение во время этой фазы сна облегчено, сон является поверхностным.

2. Медленноволновая фаза ("медленный сон").

Медленные (т.е. редкие) и большие (т.е. высокоамплитудные) колебания биопотенциалов на ЭЭГ (электроэнцефалограмме). Это особо глубокий сон, пробуждение затруднено.

Дополнительные материалы  2 Перейти 

Источники:

Ковальзон В.М. Основы сомнологии: физиология и нейрохимия цикла "бодрствование - сон". М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. 239 с.

Видео: Популярно о сне. Сазонов В.Ф.

Видео: Сомнолог Ковальзон В.М. о сне 1

Видео: Сомнолог Ковальзон В.М. о сне 2

Видео: Механизмы бодрствования и сна. Ковальзон В.М.

Дополнительно:

Ковальзон Владимир Ретикулярная восходящая активирующая система: третий пересмотр // Наука и инновации. 2017. №178. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/retikulyarnaya-voshodyaschaya-aktiviru... (дата обращения: 20.03.2024).