Зрительное сенсорное возбуждение

Зрительное сенсорное возбуждение рождается в сетчатке глаза (ретине), имеющей сложное строение. Нервные импульсы порождают не фоторецепторы, а ганглиозные клетки. До этих клеток возбуждение проявляется в виде локальных потенциалов и выбросов нейромедиаторов.

setchatka.jpg

Рисунок 1 - Схематическое строение сетчатки глаза (по Boycott, Dowling). Направление светового потока: снизу - вверх
I—X — слои сетчатки: 1 — наружные членики колбочек; 2 — палочки; 3 — горизонтальная клетка; 4 — биполярная клетка; 5 — ганглионарная клетка;. 6 — пигментная клетка; 7 — волокна зрительного нерва; без номера - амакриновые клетки тёмно-красного цвета. .Источник изображения: http://www.medical-enc.ru/anatomy/img/neurologia/498a.jpg

setchatka_glaza.jpeg

Рисунок 2 -  Типы нейронов и сигнальных клеток в сетчатке глаза (https://www.sechenovmedj.com/jour/article/view/412?locale=en_US#). Направление светового потока: сверху - вниз

Схематическое изображение глазного яблока, а также нейронов, глии и других структурных элементов на каждом слое сетчатки – справа на срезе, окрашенном гематоксилином и эозином. На схематическом изображении глиальная клетка Мюллера обозначена черной стрелкой. Другие глиальные клетки (астроциты и микроглия – синие стрелки) локализованы в основном в наружных слоях; их ядра легко идентифицируются на гистологическом срезе. Капилляр (*) можно увидеть в переходе между слоем ганглиозных клеток и их аксонами.

Примечание: GCL (ganglion cell layer) – слой ганглиозных клеток; ILM (internal limiting membrane) – внутренняя ограничительная мембрана; INL (inner plexiform layer) – внутренний ядерный (зернистый) слой; IPL (inner plexiform layer) – внутренний плексиформный слой; NFL (nerve fibre layer) – слой нервных волокон; OLM (outer limiting membrane) – наружная ограничительная мембрана; ONL (outer nuclear layer) – наружный ядерный слой; OPL (outer plexiform layer) – наружный плексиформный слой; PE (pigment epithelium) – пигментный эпителий.

Подробно о строении сетчатки глаза человека: Структура сетчатки. Обзор.

Тормозные реакции сетчатки на свет

1. Световое раздражение не возбуждает, как это обычно бывает в других сенсорных рецепторах, а тормозит чувствительные к нему фоторецепторы, так как опосредованно закрывает натриевые ионные каналы. Без света открытые натриевые ионные каналы поддерживают состояние деполяризации у фоторецепторов. После закрытия натриевых каналов на мембране фоторецепторов развивается состояние гиперполяризации, то есть заторможенности.

2. Вследствии этого заторможенные светом фоторецепторы уменьшают выделение своего возбуждающего медиатора (глутамата), воздействующего на биполярные нейроны.

3. Поэтому биполярные нейроны на свету тоже тормозятся, так как получают меньше возбуждающего медиатора от фоторецепторов.

Таким образом, на данном этапе под действием света в сетчатке формируются тормозные процессы, а не возбуждение.

Возбуждение порождается только на следующем этапе, при воздействии биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки.

Порождение зрительного сенсорного возбуждения на ганглиозных клетках сетчатки (ГКС)

1. После воздействия света на сетчатку биполярные нейроны впадают в тормозное состояние, за счет уменьшения химической стимуляции возбуждающим медиатором со стороны фоторецепторов.

2. Вследствии этой заторможенности биполярные нейроны уменьшают выделение своего медиатора на ганглиозные клетки сетчатки.

3. Важно отметить, что биполярные нейроны могут давать 2 разных эффекта. так как они разделяются на 2 разных типа.

         Функциональные типы биполярных нейронов:

1. Тормозные - выделяют тормозный медиатор и вызывают торможение ГКС.

2. Возбуждающие - выделяют возбуждающй медиатор и вызывают возбуждение ГКС.

Воздействие биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки

БНП

ГКС

Возбуждающий Тормозной

ГКС(-) ГКС(+)

Торможение Возбуждение

ПД

Уменьшение частоты нервных импульсов при выключении света - даёт off-ответ.

Увеличение частоты - on-ответ.

Таким образом, 2 вида биполярных нейронов порождают 2 разных варианта реакции на свет в ганглиозных клетках сетчатки.

1. Пониженная частота импульсов из ГКС под воздействием света. При выключение света эти ганглиозные клетки сетчатки увеличивают частоту своей импульсации и это увеличение называется "off-ответ", т.е. ответ на "выключение света".

2. Повышенная частота импульсов из ГКС под воздействием света. И тогда это увеличение импульсации из ГКС произойдёт при включении света. Поэтому оно и называется "on-ответ", т.е. ответ "на включение света".

Зрительные сенсорные пути

xy0uzdag86cau8gemxvckxa61wfpfn6vos2pawhe.jpeg

Рисунок. Схема зрительных путей. Источник изображения: https://www.sechenovmedj.com/jour/article/view/412

Зрительные импульсы, исходящие от носового и височного сегментов обеих сетчаток (синие/оранжевые линии), сходятся с каждой стороны в зрительных волокнах, которые образуют зрительный нерв. В свою очередь, оба зрительных нерва сливаются в зрительном перекресте (хиазме). Аксоны от носовой части каждой сетчатки перекрещиваются, а волокна, идущие от височных половин каждой сетчатки, остаются ипсилатеральными, т.е. идут по той же стороне. Таким образом, каждый зрительный путь (синий/оранжевый пучки) состоит из аксонов контралатеральной (противоположной) носовой сетчатки и ипсилатеральной височной сетчатки. В латеральном коленчатом теле таламуса коленчато-шпорный путь (зрительная лучистость) делится на три пучка волокон: передний (петля Мейера, желтый, верхняя половина поля зрения), центральный (зеленый, макула) и задний (фиолетовый, нижняя часть поля зрения). От зрительного пути множество аксонов ганглиозных клеток направляются к супрахиазматическому ядру гипоталамуса, образуя ретиногипоталамический путь. Световой рефлекс возникает благодаря формированию афферентных проекций по направлению к оливарному претектальному ядру. Рефлекс саккады интегрируется через синаптическую передачу информации к верхнему холмику среднего мозга, который, в свою очередь, посылает проекции к пульвинарному ядру (красная линия).

Примечание: LGB (lateral geniculate body) – латеральное коленчатое тело; MGB (medial geniculate body) – медиальное коленчатое тело; NR (nasal retina) – носовая сетчатка; Pretectal N. (pretectal nucleus) – претектальное ядро; Pulvinar N. (pulvinar nucleus) – пульвинарное ядро; S. Collicullus (superior colliculus) – верхний холмик четверохолмия среднего мозга; S. Chiasm. N (supra chiasmatic nucleus) – супрахиазматическое ядро; TR (temporal retina) – височная сетчатка.

У млекопитающих 90% первичных зрительных проекций нацелены на дорсо-латеральное коленчатое тело (dLGN), которое реципрокно связано с первичной зрительной корой (V1). Этот путь называется коленчатым (геникулярным) путём. Экстрагеникулярный путь включает в себя первичные зрительные проекции, нацеленные на верхнее двухолмие (SuCo) среднего мозга. Верхние холмики проецируются на латерозадний дорсальный таламический комплекс (LP o ) у грызунов. Латерозадний комплекс реципрокно связан со вторичной зрительной корой.

zritelnyeputi.png

Рисунок. Проводящие пути зрительной сенсорной системы. Источник изображения: https://studme.org/303356/meditsina/tsentralnye_mehanizmy_zreniya

Движение зрительного сенсорного возбуждения от ганглиозных клеток сетчатки

1. Зрительное сенсорное возбуждение в виде нервных импульсов в сетчатке глаза впервые порождается ганглиозными клетками.

2. Зрительное возбуждение не возникает в фоторецепторах и биполярных нейронов, а наоборот, под действием света в них развивается торможение (гиперполяризация).

3. Зрительное возбуждение впервые рождается в ГКС: именно эти нейроны - единственные в сетчатке, которые порождают нервные импульсы.

4. ГКС, генерирующие нервные импульсы, можно разделить на 3 группы:

1. On-группа (увеличивает частоту импульсов в ответ на свет).

2. Off-группа (уменьшает частоту импульсов в ответ на свет и увеличивает в ответ на тьму).

3. Пигмент-содержащая (пигмент-содержащие ганглиозные клетки). Эти особые ГКС самостоятельно напрямую порождают нервные импульсы в ответ на свет, они обходятся без фоторецепторов и биполярных нейронов.

Аксоны ганглиозных клеток собираются в пучок и образуют нервы, главный из них - зрительный нерв.

Волокна этих нервов идут к 3 основным адресам:

1. Наружные (=латеральные) коленчатые тела таламуса (НКТ, они же - ЛКТ) промежуточного мозга (входят в состав метаталамуса). В них происходит подготовка зрительного возбуждения для передачи в ВЗЦ. (ЗСППЗКБПГМ) поле №17.

2. Передние холмы четверохолмия среднего мозга, передние двухолмия обрабатывают зрительное возбуждение для управления движением глаз.

3. От пигментных ганглиональных клеток сетчатки (ретины) зрительное возбуждение направляется сначала по зрительному нерву, затем от него по отдельному пути (ретиноталамическому тракту) в гипоталамус, в его центр, управляющий биологическими ритмами (супрахиазматическое и паравентрикулярное ядро), там оно участвует в формировании суточного ритма активности, увязывая его со сменой дня и ночи, оттуда опускается в спинной мозг, затем поднимается в верхний шейный ганглий, а затем от него поднимается к эпифизу.

Афферентный путь от сетчатки к эпифизу

afferentnyy_vhod_epifiza.jpg

Рисунок. Афферентный путь зрительного возбуждения к эпифизу. Источник изображения: https://n.neurology.org/content/neurology/71/8/594/F1.large.jpg

glazepifiz.jpg

Рисунок. Источник изображения: https://www.researchgate.net/figure/Neural-connections-between-the-eyes-...

retina-epifiz.gif

Рисунок. Ретино-эпифизарный путь зрительного возбуждения. Источник изображения: https://medi.ru/images/f421602a.gif

Таким образом, зрительное возбуждение, рождённое в ганглиозных клетках, разделяется и идёт на три стороны: по холмам, буграм и подбугорьям.

Трансформация зрительного возбуждения в переднем двухолмии среднего мозга

Эволюционно это ранняя структура для восприятии зрительной информации, поэтому, чем выше эволюционный уровень, тем меньше роль двухолмия для зрения. У отряда приматов, к которым относится и человек, двухолмия получает не более 10% зрительных волокон. Двухолмия состоят из нескольких клеточных слоёв, они имеют связь с разными структурами мозга.

Афферентные входы переднего двухолмия:

1. Волокна из сетчатки

2. Из затылочной коры

3. Из головной коры

4. Из височной коры

5. Из спинного мозга

6. Из задних холмов четверохолмия

7. Из НКТ

8. Из мозжечка

9. Из чёрной субстанции среднего мозга

Эфферентные выходы переднего двухолмия:

1. В спинной мозг

2. В ядро черепно-мозговой нерв

3. В ретикулярную формацию

4. В НКТ

5. Ретикулярные ядра таламуса

Таким образом, переднее двухолмие среднего мозга - это полноценный зрительный низший нервный центр, который занимается трансформацией сенсорного зрительного возбуждения, его распределением и запускает ответные рефлекторные реакции глаз.

Нейроны этого центра трансформируют тоническое зрительное возбуждение в фазическое. Нейроны слабо реагируют на рассеянный свет и неподвижные объекты, но дают сильную реакцию на сильное движение. 75% нейронов этого центра реагируют только на определенные направленные движения. Таким образом, они осуществляют детекцию, то есть выделение раздражителей с определёнными характеристиками. Их рецептивные поля крупнее, чем у ганглиозных клеток, имеют on-центр и тормозную off-периферию. Повреждения переднего двухолмия нарушают зрительную ориентацию, такое животное не может следовать за движущимся раздражителем.

Зрительные сенсорные пути (англ.яз.) Перейти