Зрение

Физиология зрения

Зрение обеспечивается зрительной сенсорной системой, или зрительным анализатором, по И.П. Павлову.

Зрительное восприятие – это построение нервной модели светового раздражения за счёт возбуждения и торможения фоторецепторов сетчатки глаза. Модель строится из нейронов в зрительной зоне коры головного мозга на основе того зрительного возбуждения, которое производит сетчатка глаза при раздражении её светом.

Эта нервная модель представляет собой субъективный зрительный образ, который в своих важнейших деталях совпадает с реальным световым раздражением.

Однако несомненно, что этот образ имеет большие искажения по сравнению с реальностью, но мы этого просто не замечаем. Думаете, изображение, находящееся рядом, шевелится? Нет! Это шевелятся ваши глаза... А в результате - шевелится субъективный образ изображения, которое в реальности неподвижно. Известно множество зрительных иллюзий, основанных на субъективных искажениях реального изображения.

Зрительная сенсорная система

  Зрительная сенсорная система - это совокупность структур, обеспечивающих восприятие световой энергии и формирование зрительных ощущений (зрительных образов).

Реагирует на длину волны 400-700 нм. Максимальная чувствительность – один фотон света. Через зрение мы получаем 80-90% информации об окружающем мире.

Преимущества зрительного ощущения над другими сенсорными ощущениями:

• - дальность,
• - нетравматичность,
• - высокая чувствительность,
• - высокая разрешающая способность.

Проведение зрительного нервного возбуждения в кору

Важно отметить, что зрительное возбуждение проводится от сетчатки для дальнейшей обработки не по одному последовательному пути, а по нескольким параллельнгым путям.

У всех позвоночных, включая человека, нервные сигналы, порождённые  световым раздражителем, поступают из сетчатки, в конечном итоге, в зрительную зону коры больших полушарий головного мозга по двум основным каналам: эволюционно новому – ретино-таламическому и древнему – ретино-текто-таламическому.

Нервные иимпульсы, генерируемые сетчаткой (а точнее - её ганглиозными клетками), передаются параллельно к множеству подкорковых ядер, каждое из которых предназначено для оценки определенного аспекта зрительной информации. Например, некоторые из этих ядер воспринимают только интенсивность окружающего света и её суточные изменения, чтобы контролировать рефлекторные реакции и суточные ритмы. Однако главные нейронные вычисления, которые приводят к тому, что обычно называют «зрением» (например, способность обнаруживать, локализовать и анализировать элементы зрительного поля), выполняются многочисленными областями мозга, отвечающими за различные аспекты этих функций.

Главные зрительные подкорковые структуры - это латеральные коленчатые тела (часть промежуточного мозга, таламическая структура), служащие точкой входа в целый каскад областей коры, предназначенных для обработки зрительных сигналов, и верхние двухолмия, (часть четверохолмия, структуры среднего мозга), преобразующая сенсорные (в том числе незрительные) сигналы в моторные команды для ориентирования глаз.

Латеральное коленчатое тело (ЛКТ, или LGN), также называемое наружным коленчатым телом (НКТ), представляет собой таламическую часть «первичного» зрительного пути, который обращается к первичной зрительной коре (также называемой полосатой корой, или стриарной) для детального анализа визуальной информации.

Верхнее двухолмие (SC) в первую очередь регулирует движения глаз и головы и является местом слияния информации от разных органов чувств для наилучшего выполнения этой функции.

Хотя как SC, так и LGN оба участвуют в зрительном восприятии, каждое из них специализируется на своей особой функции.

Кроме того, есть ядра, которые ощущают лишь присутствие света. К ним относятся претектум, который контролирует зрачковый рефлекс на основе окружающего света, и ядра гипоталамуса, которые использует световые сигналы для установки фаз дневных и ночных (т.е. циркадных) ритмов.

У млекопитающих большая часть зрительных волокон в составе зрительного нерва проходят в латеральное (синоним: наружное) коленчатое тело таламуса в заднем отделе промежуточного мозга. Оттуда зрительное возбуждение передаётся в зрительную зону коры больших полушарий головного мозга (т.е. зрительную кору). У макак зрительные нервы состоят из 1 млн волокон, а вот у крота всего 200 волокон в зрительных нервах.

Основные события в зрительной сенсорной системе при восприятии света:

1. Трансдукция - преобразование светового раздражения фоторецепторами (палочками и колбочками) в нервное торможение в виде гиперполяризации и сокращение выделения ими медиатора ->

2. Передача воздействия с помощью медиатора с фоторецепторов на биполярные нейроны и возникновение на них либо деполяризации, либо гиперполяризации ->

3. Выделение биполярными нейронами медиатора и передача с его помощью на ганглиозные (ганглионарные) клетки сетчатки возбуждения в виде формирования на них локального генераторного потенциала ->

4. Порождение ганглиозными клетками нервных импульсов проведение их по зрительным нервам к низшим нервным центрам (подкорковым зрительным центрам) ->

5. Преобразование в низших нервных центрах потока зрительного сенсорного возбуждения (в виде нервных импульсов) в новый поток нервных импульсов ->
6. Проведение потока нервных импульсов от низших нервных центров к зрительным зонам коры больших полушарий головного мозга ->
7. Создание первичного зрительного образа в зрительной первичной проекционной зоне коры ->
8. Создание вторичного зрительного образа в ассоциативной зоне коры.

Зрительные поля сетчатки

Ганглиозные клетки сетчатки (ГКС) - это "выходные" клетки сетчатки. Только они способны порождать нервные импульсы и по своим аксонам в составе зрительного нерва проводить их в низшие нервные центры для дальнейших преобразований. Особые свойства ГКС проявляются в организации их рецептивного поля - центр/окружение. При этом кольцевое окружение работает в оппозиции к центру, всегда имеющему противоположный знак. Так что каждая из этих двух зон выполняет по отношению к другой функцию «оппонента». Либо центр, либо окружение чувствительны к началу воздействия света, а другая зона - к смене воздействия света (свет - темнота). 

zritelnye_polya.png

Рисунок. Импульсация ганглиозных клеток сетчатки (ГКС) в ответ на разные варианты засветки фоторецепторов. Получается, что они реагируют по-разному на световые кружочки и колечки. Маленький активный кружочек окружён большим заторможенным колечком. Источник изображения: https://hsto.org/webt/lg/pj/am/lgpjamqq_ennm1ms45szjcrfmzk.png

on_off_gangl_kletki.gif

Рис. - Реакции ганглиозных клеток на выключение и включение источника света. Ганглиозная-офф клетка реагирует на выключение света. Она связана с биполярной-офф клеткой и производит потенциалы действия под её влиянием. Ганглиозная-офф клетка возбуждается, когда биполярная-офф клетка деполяризована (т. е. когда свет выключен). Напротив, ганглиозная-он клетка, связанная с биполярной-он клеткой, тормозится (т. е. её активность подавляется), когда биполярная-он клетка гиперполяризована (это происходит, когда свет выключен). Источник: https://nba.uth.tmc.edu/neuroscience/m/s2/chapter14.html

Обезьяны и кошки являются двумя основными моделями для изучения функционирования зрительной системы. Оказалось, что помимо основной организации «включено-выключено» центр-окружение-оппонент, сетчатка как приматов, так и плотоядных кошек имеет по крайней мере три разных класса ГКС с уникальными функциональными свойствами. . Они называются по-разному у обезьяны и у кошки, но между ними есть сходство, которое полезно иметь в виду, когда мы рассматриваем последующие этапы обработки зрительных образов. У обезьян эти типы клеток включают Р-клетки, М-клетки и К-клетки. P-клетки (парвоцеллюлярные или мелкие клетки) участвуют в анализе зрительной формы и (подобно X-клеткам у кошек) демонстрируют устойчивые ответы на зрительный стимул, воздействующий на рецептивное поле нейрона. М (крупноклеточные) клетки (как их аналоги Y-клеток у кошек) хорошо реагируют на быстро движущиеся стимулы и имеют большие рецептивные поля. Кониоцеллюлярные (К) клетки (например, W-клетки у кошек) обладают сложными свойствами рецептивного поля, которые ещё полностью не изучены. Наконец, цвет представлен в системах приматов центрально-окружающими механизмами цветового оппонента, которые особенно сильны в Р-клетках. Напротив, сетчатка кошки гораздо менее чувствительна к цвету.

Указанные выше физиологически отличные классы ГКС имеют свои собственные мишени в нервных центрах. Как правило, W- и Y-подобные клетки у кошек и их аналоги у приматов проецируются на разные слои SC, в то время как все три класса отправляют информацию в LGN для более подробного анализа. 

Видео: Строение глаза и восприятие света

Видео: Зрительные иллюзии

Дополнительные материалы Перейти

Фоторецепторы и фоторецепция