1. Теоретический материал / Физиология возбуждения

Всю информацию по данной теме можно представить в виде нескольких смысловых модулей:

1. Строение клеточной мембраны. Для изучении данного материала необходимо использовать имеющиеся знания по цитологии и биохимии о строении и химической организации клеточных мембран. Особое внимание обратить на белковые компоненты, отвечающие за перемещение веществ между внешней и внутренней средой клетки. При этом вспомнить предназначение и структуру ионных каналов и клеточных насосов.

(Смотрите 1_1 Строение клеточной мембраны )

2. Механизм формирования поляризации клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя. Особое внимание следует обратить на количественные характеристики распределения ионов во внешней и внутренней среде клетки (особенно ионов Na⁺ и K⁺). Отметить их проницаемость через мембрану в этом состоянии, и влияние этого на поляризацию. Необходимо подробным образом изучить структуру, механизм и количественные характеристики работы калий-натриевого насоса, и его роль в формировании поляризации мембраны в состоянии физиологического покоя.

(Смотрите 2_1 Мембранный потенциал покоя кратко (доцент Сазонов В.Ф. )

3. Строение и механизм работы ионных каналов для ионов Nа⁺ и К⁺. Механизм избирательности ионных каналов. Порядок и особенности работы ворот ионных каналов. Для этого можно использовать схемы, представленные на рисунках 1 и 2. Влияние свойств ионных каналов на процесс перемещения ионов, через клеточную мембрану. Понятие об электровозбудимых и хемовозбудимых ионных каналах.

(Смотрите Ионные каналы мембраны )

Рисунок 1

ПОРЯДОК РАБОТЫ ВОРОТ ИОННЫХ КАНАЛОВ ДЛЯ Na⁺

1. Активационные ворота. 2. Инактивационные ворота
 

Рисунок 2

РАБОТА ВОРОТ ИОННЫХ КАНАЛОВ ДЛЯ К⁺ 

4. Механизм и основные характеристики одиночного приступа возбуждения. Изменения поляризации клеточной мембраны в процессе деполяризации, реполяризации и гиперполяризации (рисунок 3). Ионные механизмы этих изменений. Особенности работы натриевых и калиевых ионных каналов в процессе развития одиночного приступа возбуждения. Соотношение ионной проницаемости в различные фазы этого процесса.

Рисунок 3

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОЛЯРИЗАЦИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ В ПРОЦЕССЕ ОДИНОЧНОГО ПРИСТУПА ВОЗБУЖДЕНИЯ 

1. Деполяризация

2. Реполяризация

3. Гиперполяризация

Оценочные величины (рисунок 4). Их значение для количественной оценки процесса. Пороговый потенциал как мера возбудимости. Локальный ответ и его биологическое значение.

Рисунок 4

ПОТЕНЦИАЛЫ 

1. Мембранный потенциал покоя (Е₀)

2. Пороговый потенциал (Е_п)

3. Критический потенциал (Е_к)

4. Потенциал действия (Е_пд)

5. Реверсионный потенциал (Е_р)

6. Пассивный (электротонический) потенциал (Е_э)

Закономерности изменения возбудимости в процессе развития одиночного приступа возбуждения (рисунок 5). Основные фазы этого процесса. Биологическое значение этих закономерностей. Частотные характеристики воздействия раздражителя. Лабильность.

Рисунок 5

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОЛЯРИЗАЦИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ И ВОЗБУДИМОСТИ В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ ОДИНОЧНОГО ПРИСТУПА ВОЗБУЖДЕНИЯ

1. Фаза абсолютной рефрактерности

2. Фаза относительной рефрактерности

3. Фаза экзальтации

4. Фаза субнормальности

Порог раздражения. Его зависимость от времени воздействия и силы раздражителя (рисунок 6). Основные понятия, характеризующие эти закономерности.  

Рисунок 6

ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ СИЛОЙ РАЗДРАЖИТЕЛЯ И ВРЕМЕНЕМ ЕГО ВОЗДЕЙСТВИЯ (КРИВАЯ ГООРВЕГА-ВЕЙСА)

5. Механизм формирования волны возбуждения (распространяющегося возбуждения). Волна возбуждения как последовательная цепь одиночных приступов возбуждения. Механизмы кодирования и передачи информации по клеточной мембране.

Все описанные процессы связаны между собой, и эту связь можно представить в виде упрощенной модели. В состоянии физиологического покоя поляризация клеточной мембраны будет характеризоваться наличием положительного заряда на внешней поверхности и отрицательного заряда – на внутренней.

При воздействии раздражителя на один из участков мембраны на этом участке происходит процесс изменения поляризации, который приводит к изменению внешнего и внутреннего заряда данного участка, т.е. к «одиночному приступу возбуждения». Величина этих изменений клеточной мембраны характеризуется термином «потенциал действия».

Участок с изменённой поляризацией становится раздражителем для соседних участков, на которых происходят такие же процессы изменения поляризации. А на вышеуказанном участке происходит восстановление исходного состояния поляризации.

Эти изменение поляризации осуществляются по всей поверхности мембраны и обозначаются терминами «волна возбуждения» и «распространяющееся возбуждение». В конечном итоге именно эти изменения приводят к формированию функционального отправления.