Регуляция транскрипции у прокариот
Лекция 7. Регуляция транскрипции у прокариот Схема негативной индукции Жакоба и Моно Lаc-оперон Е. coli содержит 3 гена, отвечающие за образование белков, участвующих в переносе в клетку дисахарида лактозы и в ее расщеплении. Z - β - галактозидаза (расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу). Y- β - галактозидпермеаза(переносит лактозу через мембрану клетки). А - пшогалактозидтрансацетилаза (ацетилирует галактозу). В отсутствие в клетке лактозы lac-оперон выклю-чен. Активный белок репрессор, кодируемый в моноцистронном oпероне (LacI) , не имеющем опера гора, связан опертором lac-оперона. Поскольку опера-тор перекрывается с промотором, даже посадка РНК-полимеразы на промотор невозможна. Как только некоторое количество лактозы попадает в клетку, две молекулы субстрата (лактозы) взаимодействуют с белком - репрессором, изменяют его конформацию - и он теряеет сродство к оператору. Тут же начинается транскрипция Laс-оперона и трансляция образующейся mРНК; три синтезируемых белка участвуют в утилизации лактозы. Когда вся лактоза переработана, очередная порция репрессора, свободного от лактозы, выключает Laс-оперон. Схема негативной репрессии. Оперон синтеза триптофана у Е. coli. В опероне имеется 5 цистронов, которые кодируют ферменты последовательной цепи реакций синтеза триптофана. В норме оперон включен. Белок репрессор неактивен (в форме апо-репрессора), он не способен садиться на оператор. Клетке нужно N молекул триптофана. N+1-ая молекула взаимодействует с апорепрес-сором. Он меняет конформацию, садится на оператор и синтез РНК прекращается. Схема регуляции – негатив-ная репрессия, потому что белок репрессор "выключает" оперон. Помимо "грубой схемы" включения - выключения, есть и тонкая регуляция синтеза триптофана – аттенуация ( см. лекцию N 9). Схема позитивной индукции Arа-оперон Е. coli. В нем 3 цистрона, которые кодируют ферменты, расщепляющие сахар арабинозу. В норме оперон закрыт. Белок - репрессор связан с оператором. Когда в клетку попадает арабиноза, он взаимодействует с белком - репрессором. Белок репрессор меняет конформацию и превращается из репрессора в активатор, взаимодействующий с промо-тором и облегчающий посадку РНК-полимеразы на промотор. Эта схема регуляции называется позитивной индук-цией, поскольку контролирующий элемент - белок - активатор "включает" работу оперона. Схема позитивной репрессии Оперон синтеза рибофлавина у Bacilussubtilis. В опероне располагаются цистроны ферментов синтеза рибофлавина. Есть белок-активатор, обеспечивающий посадку РНК-полимеразы на промотор. В норме оперон открыт. Образуется N молекул рибофлавина. N+1-ая молекула (лишняя) взаимодействует с активатором и он теряет способность активировать посадку РНК-полимеразы на промотор. Позитивная репрессия, поскольку в регуляции участвует белок -активатор, а сама регуляция заклю-чается в выключении транскрипции. Эта схема называется так потому, что контролирующим транскрипцию фактором является негативный фактор, "выключатель" - белок -репрессор. Индукция (включение) происходит при потере сродства белка - репрессора к оператору. Существует и позитивная регуляция работы Lас-оперона Е. Coli. Позитивный контроль работы Lаc-оперона Lac-оперон, подчиняющийся схеме негативной индукции, имеет и позитивный контроль. цАМФ образуется из АТФ ферментом аденилатциклазой. Фосфодиэстераза превращает цАМФ в АМФ. Глюкоза активирует второй и инактивирует первый фермент. Чем больше в клетке глюкозы, тем меньше цАМФ. Если нет глюкозы, то цАМФ соединяется с белком катаболической репрессии (САР) и образуется комплекс САР-цАМФ, активирующий посадку РНК-полимеразы на промотор. В присутствии лактозы Laс-оперон включается и работает. Если же в клетке есть еще и глюкоза (более экономичный источнок энергии), то нет цАМФ - и активатор не образуется, Lac-оперон работает "вяло", без дополнительной индукции. Источники: Дымшиц Г.М. Молекулярная биология: http://www.medliter.ru/?page=get&id=012131 Ваша оценка:
|